Publikationer
Community and food web assembly on virgin habitat islands - The nunatak saga
Avdelning/ar:
Publiceringsår: 2012
Språk: Engelska
Sidor: 113
Dokumenttyp: Doktorsavhandling
Förlag: Department of Biology, Lund University
Sammanfattning
Kolonisering av nytt land på glaciärer
Växter har länge ansetts nödvändiga för att djur ska kunna etablera sig, men denna uppfattning håller på att förändras eftersom studier har visat att småkryp ofta koloniserar nytt land före växterna. Både djur och växter kan börja kolonisera nytt land så fort det bildats, men flera faktorer måste sammanfalla om koloniseringen ska lyckas. De behöver spridas dit och när de väl anländer beror det på miljöförhållanden som till exempel klimat och tillgång till föda om koloniseringen blir framgångsrik. Kolonisering av växter har studerats länge men småkryp har inte fått lika mycket uppmärksamhet. Hur djurens spridningsförmåga påverkar deras kolonisering av ny mark har hittills fått ännu mindre uppmärksamhet. I den här avhandlingen har jag därför svarat på dessa frågor: Kan mönster i landskapet styra deras spridning trots att de inte kan leva där? Vad äter småkryp som lever på nytt och land utan växter som bas i näringskedjan? Hur påverkas kolonisering av nytt land som är geografiskt isolerat?
Nytt land bildas till exempel vid vulkaner när lava kyls ner eller när glaciärer smälter och nytt land kommer fram under glaciären. De senaste decennierna har glaciärer världen över minskat och mängden av så kallade nunataker (isfria områden inom glaciärer) har ökat. På varje nunatak finns det land av olika ålder eftersom en nunatak blir större med tiden när glaciären smälter. I den här avhandlingen studerades kolonisation på sex nunataker i glaciären Vatnajökull på Island och även spridning av flygande insekter över själva glaciären och låglandet vid glaciärens kant. Nunatakerna är olika gamla och finns på olika höjd över havet men alla har det gemensamt att de är isolerade från omgivande land av glaciären. Därför erbjuder nunatakerna en sällsynt möjlighet för forskning om kolonisation och hur geografisk isolering kan påverka djurs spridning till nytt land.
Spridning av småkryp över en glaciär bör inte vara annorlunda än över andra typer av landskap. Trots att nunatakerna ser ut som öar i en homogen miljö, så finns det grus och aska på ytan av en glaciär som delvis kan färga en glaciär svart. Gruset kan lägga sig som ett band och bilda såkallade moränsträngar framför nunataker vilka når hela vägen från nunataken ner till låglandet. Moränsträngarna kopplar ihop låglandet och nunatakerna och kan öka möjligheterna för spridning av djur mellan dem. En mängd blomflugor, som lever på bladlöss och blommor, hittades på moränsträngarna, fast det knappt fanns några växter där. Däremot hittades de inte i det bevuxna låglandet och var sällsynta på de bevuxna delarna av nunatakerna. Detta tyder på att moränsträngarna inte fungerar som en korridor från låglandet till nunatakerna, men att vissa småkryp dras till dem ändå. Troligtvis använder de moränsträngarna som spridningskorridorer och flyger längs dem. Detta tyder också på att flugorna inte kommer direkt från låglandet och på att de sprids till glaciären med luftströmmar, i bland från långa avstånd. Troligen sprids andra mindre djur med samma luftströmmar, eftersom de som först koloniserar nytt land är små vinglösa djur.
Ett djur kan bara etablera sig om tillräckligt med föda finns tillgängligt. Växter brukar anses som en bas i varje näringskedja men på nunataker utan växter finns det samhällen av ryggradslösa djur redan efter några år från att glaciären dragit sig tillbaka. Dessa består av rovdjur och andra djur som lever på organiskt material, svampar eller bakterier i marken. Djur- och växtrester, och organismer som sprids utan att kunna etablera sig, har länge ansetts vara en viktig föda för djur som lever i områden utan växter. Resultaten visar att spindlar, som var bland de första att kolonisera, har ätit bytesdjur som kommer från områden med växter och bara till liten del bytesdjur som producerats i det nya samhället. Detta stöder tidigare teorier om vilken betydelsen djur som sprids utan att etablera sig har för de djur som lever i vegetationsfria områden. Inom ca 25 år har växter hunnit täcka delar av marken, vilket gör att fler djur, såsom växtätare och rovdjur som livnär sig på dem, också kan etablera sig. Jämförelser med andra studier visar att kolonisationen sker lika snabbt på de isolerade nunatakerna som på mark vid glaciärer som inte är geografiskt lika isolerade. Spridningsförmågan av småkryp verkar därför inte begränsa hastigheten av kolonisationen, utan det gör istället miljöförhållanden. Dock bör man komma ihåg att även om isoleringen inte påverkar kolonisering av många småkryp, så kan den göra det för, t.ex., många skalbaggar som är relativt stora och har dålig flygförmåga.
Den här avhandlingen visar att spridningsförmågan av många organismer är mycket stor och därmed är en region ofta inte så isolerad som den verkar. Formationer i landskapet kan styra spridning av småkryp som sprider sig aktivt men andra småkryp sprids troligen till nunatakerna för det mesta med luftströmmar. På nunataker, i det kalla och fientliga landskapet som glaciärer verkar vara, finns det djur och växter som koloniserat det nya landet lika snabbt som annat land.
Växter har länge ansetts nödvändiga för att djur ska kunna etablera sig, men denna uppfattning håller på att förändras eftersom studier har visat att småkryp ofta koloniserar nytt land före växterna. Både djur och växter kan börja kolonisera nytt land så fort det bildats, men flera faktorer måste sammanfalla om koloniseringen ska lyckas. De behöver spridas dit och när de väl anländer beror det på miljöförhållanden som till exempel klimat och tillgång till föda om koloniseringen blir framgångsrik. Kolonisering av växter har studerats länge men småkryp har inte fått lika mycket uppmärksamhet. Hur djurens spridningsförmåga påverkar deras kolonisering av ny mark har hittills fått ännu mindre uppmärksamhet. I den här avhandlingen har jag därför svarat på dessa frågor: Kan mönster i landskapet styra deras spridning trots att de inte kan leva där? Vad äter småkryp som lever på nytt och land utan växter som bas i näringskedjan? Hur påverkas kolonisering av nytt land som är geografiskt isolerat?
Nytt land bildas till exempel vid vulkaner när lava kyls ner eller när glaciärer smälter och nytt land kommer fram under glaciären. De senaste decennierna har glaciärer världen över minskat och mängden av så kallade nunataker (isfria områden inom glaciärer) har ökat. På varje nunatak finns det land av olika ålder eftersom en nunatak blir större med tiden när glaciären smälter. I den här avhandlingen studerades kolonisation på sex nunataker i glaciären Vatnajökull på Island och även spridning av flygande insekter över själva glaciären och låglandet vid glaciärens kant. Nunatakerna är olika gamla och finns på olika höjd över havet men alla har det gemensamt att de är isolerade från omgivande land av glaciären. Därför erbjuder nunatakerna en sällsynt möjlighet för forskning om kolonisation och hur geografisk isolering kan påverka djurs spridning till nytt land.
Spridning av småkryp över en glaciär bör inte vara annorlunda än över andra typer av landskap. Trots att nunatakerna ser ut som öar i en homogen miljö, så finns det grus och aska på ytan av en glaciär som delvis kan färga en glaciär svart. Gruset kan lägga sig som ett band och bilda såkallade moränsträngar framför nunataker vilka når hela vägen från nunataken ner till låglandet. Moränsträngarna kopplar ihop låglandet och nunatakerna och kan öka möjligheterna för spridning av djur mellan dem. En mängd blomflugor, som lever på bladlöss och blommor, hittades på moränsträngarna, fast det knappt fanns några växter där. Däremot hittades de inte i det bevuxna låglandet och var sällsynta på de bevuxna delarna av nunatakerna. Detta tyder på att moränsträngarna inte fungerar som en korridor från låglandet till nunatakerna, men att vissa småkryp dras till dem ändå. Troligtvis använder de moränsträngarna som spridningskorridorer och flyger längs dem. Detta tyder också på att flugorna inte kommer direkt från låglandet och på att de sprids till glaciären med luftströmmar, i bland från långa avstånd. Troligen sprids andra mindre djur med samma luftströmmar, eftersom de som först koloniserar nytt land är små vinglösa djur.
Ett djur kan bara etablera sig om tillräckligt med föda finns tillgängligt. Växter brukar anses som en bas i varje näringskedja men på nunataker utan växter finns det samhällen av ryggradslösa djur redan efter några år från att glaciären dragit sig tillbaka. Dessa består av rovdjur och andra djur som lever på organiskt material, svampar eller bakterier i marken. Djur- och växtrester, och organismer som sprids utan att kunna etablera sig, har länge ansetts vara en viktig föda för djur som lever i områden utan växter. Resultaten visar att spindlar, som var bland de första att kolonisera, har ätit bytesdjur som kommer från områden med växter och bara till liten del bytesdjur som producerats i det nya samhället. Detta stöder tidigare teorier om vilken betydelsen djur som sprids utan att etablera sig har för de djur som lever i vegetationsfria områden. Inom ca 25 år har växter hunnit täcka delar av marken, vilket gör att fler djur, såsom växtätare och rovdjur som livnär sig på dem, också kan etablera sig. Jämförelser med andra studier visar att kolonisationen sker lika snabbt på de isolerade nunatakerna som på mark vid glaciärer som inte är geografiskt lika isolerade. Spridningsförmågan av småkryp verkar därför inte begränsa hastigheten av kolonisationen, utan det gör istället miljöförhållanden. Dock bör man komma ihåg att även om isoleringen inte påverkar kolonisering av många småkryp, så kan den göra det för, t.ex., många skalbaggar som är relativt stora och har dålig flygförmåga.
Den här avhandlingen visar att spridningsförmågan av många organismer är mycket stor och därmed är en region ofta inte så isolerad som den verkar. Formationer i landskapet kan styra spridning av småkryp som sprider sig aktivt men andra småkryp sprids troligen till nunatakerna för det mesta med luftströmmar. På nunataker, i det kalla och fientliga landskapet som glaciärer verkar vara, finns det djur och växter som koloniserat det nya landet lika snabbt som annat land.
The classical view of primary community assembly is that colonisation by plants is essential before invertebrates can establish. It has been recognised, however, that invertebrates can establish before plants, and that they may be important in the first steps of community assembly. Plant succession is well studied but assembly of invertebrates and how their dispersal abilities affect the community assembly has, so far, gained less attention. The thesis adresses the questions: Does isolation decrease the rate of community assembly? Do invertebrates use corridors to direct their dispersal? What are the food resources of predators on new land? Is the assembly of communities more controlled by dispersal or the environment?
Communities were studied along chronosequences on recently emerged nunataks (ice-free land in glacial areas) in Iceland. Each nunatak has a community assembly that starts with long distance dispersal from other terrestrial environments. This allowed a study on both local community and food web assembly, and on the effect of geographical isolation on this process. To determine ways of dispersal, invertebrates were collected on the glacier, lowland and on medial moraines. Medial moraines form corridors of debris on the glacier that stretch from the nunataks to the lowland. They directed the dispersal of flies that were moving over the glacier, to the nunataks and down to the lowland. When the rate of the community assembly on the nunataks was compared with that of non-isolated areas, no difference was observed. This indicates that isolation is not restricting the rate of community assembly, at least not of the first colonisers. Environmental gradients thus have a strong effect on the assembly of communities, compared to dispersal constraints. However, dispersal may restrict the colonisation of larger invertebrates, which are not as widespread on the nunataks. The first colonisers are small invertebrate predators and detritivores and when plants start to establish, more trophic groups can be added to the food webs, like herbivores and their predators. More invertebrates arrived at the nunataks than established and these may make up an important part of the food web, especially where primary productivity is lacking. By using the technique of stable isotopes, it was shown that early colonising predators feed on prey that is of a geographically distant origin. Perhaps, some of the predators are of a distant origin themselves. This thesis shows that dispersal abilities of many invertebrates is large and isolated areas are therefore not always as isolated as we may think.
Communities were studied along chronosequences on recently emerged nunataks (ice-free land in glacial areas) in Iceland. Each nunatak has a community assembly that starts with long distance dispersal from other terrestrial environments. This allowed a study on both local community and food web assembly, and on the effect of geographical isolation on this process. To determine ways of dispersal, invertebrates were collected on the glacier, lowland and on medial moraines. Medial moraines form corridors of debris on the glacier that stretch from the nunataks to the lowland. They directed the dispersal of flies that were moving over the glacier, to the nunataks and down to the lowland. When the rate of the community assembly on the nunataks was compared with that of non-isolated areas, no difference was observed. This indicates that isolation is not restricting the rate of community assembly, at least not of the first colonisers. Environmental gradients thus have a strong effect on the assembly of communities, compared to dispersal constraints. However, dispersal may restrict the colonisation of larger invertebrates, which are not as widespread on the nunataks. The first colonisers are small invertebrate predators and detritivores and when plants start to establish, more trophic groups can be added to the food webs, like herbivores and their predators. More invertebrates arrived at the nunataks than established and these may make up an important part of the food web, especially where primary productivity is lacking. By using the technique of stable isotopes, it was shown that early colonising predators feed on prey that is of a geographically distant origin. Perhaps, some of the predators are of a distant origin themselves. This thesis shows that dispersal abilities of many invertebrates is large and isolated areas are therefore not always as isolated as we may think.
Disputation
2012-03-30
09:30
Blå hallen, Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
- Peter de Ruiter
Nyckelord
- Biology and Life Sciences
- allochthonous material
- arthropods
- community assembly
- corridor
- dispersal
- Iceland
- metacommunity
- nunataks
- primary succession
- stable isotopes.
Övrigt
- Crafoord Foundation
- Kungliga fysiografiska sällskapet
- Katarina Hedlund
- Jörgen Ripa
- Starri Heiðmarsson
- ISBN: 978-91-7473-275-7

