Comparative studies of cognitive abilities in the Paridae : Evidence from laboratory studies
Författare
Summary, in Swedish
Många beteenden hos djur kan vara oflexibla och mer eller mindre ”hard-wired” i hjärnan. Sådana beteenden kan vara ändamålsenliga för regelbundna och rytmiska förändringar i naturen, såsom dag och natt, årstider, etc. Men många faktorer är naturligtvis oförutsägbara i naturen. För sådana oförutsägbara förändringar är det bättre för djur att vara flexibla i sitt beteende. Kognition är en process som gör det möjligt att ha sådan beteendemässig flexibilitet. Exempelvis kan kognitiv inlärning göra det möjligt för ett djur att förstå information från omgivningen, att spara denna information och använda den senare för att modifiera sitt beteende enligt denna.
Kognitiv förmåga har utvecklats separat i många grupper av djur och både p g av detta och skillnader i selektion från omgivningen, finns det stor kognitiv variation mellan olika djur. För att förstå hur kognition fungerar och har utvecklats har jämförande kognitionsstudier blivit mycket viktiga, eftersom vi kan undersöka skillnader mellan arter och till och med variation mellan könen inom samma art.
I denna avhandling har jag undersökt kognition hos två arter mesfåglar (Paridae). De arter i mesfamiljen som förekommer i Sverige, och Nordeuropa, har endera av två helt olika strategier för vinteröverlevnad. Antingen är de storskaliga födohamstrare som håller revir året om, eller också är de kringstrykande generalister som inte hamstrar. Hamstrande mesar är s.k. spridningshamstrare som gömmer frön och larver i tusentals separata gömställen utspridda i ett stort vinterrevir. Hamstrande mesar skyddar sina förråd genom att gömmena är kryptiska eller t.o.m. övertäckta. För att själva hitta tillbaka till sina gömmen är därför hamstrande mesar beroende av ett speciellt välutvecklat rumsligt minne. De flesta Europeiska mesarna är sådana spridningshamstrare, men det finns åtminstone två arter som tillhör den andra kategorin, kringstrykande generalister, talgoxen Parus major, och blåmesen, Cyanistes caeruleus. Eftersom dessa arter är Europas vanligaste mesar får man anta att de är mycket framgångsrika med denna strategi.
För att undersöka kognitiva skillnader mellan dessa två grupper har jag arbetat med en art från varje grupp i inomhusförsök i djuranläggningen på biologiska institutionen vid Lunds universitet. Jag har gjort olika försök på entitor Poecile palustris, en hamstrande art som är vanlig i Skåne och talgoxar, som alltså är icke-hamstrande generalister. Entitor kan gömma tusentals frön och larver på ett år. Talgoxar, å andra sidan, är välkända för sin förmåga att utnyttja många olika typer av födokällor genom sina innovativa födosökstekniker.
I papper I undersökte jag entitors spatiala (rumsliga) minne i ett fågelrum som är särskilt inrett för att fungera som arena för sådana studier. Det spatiala minnet är den typ av minne som gör det möjligt att memorera platser och rörelsevägar. Forskarvärlden är enig om att detta är den viktigaste mekanismen för hur spridningshamstrare kan hitta tillbaka till sina gömmen. I försöket lät jag entitor att gömma fem frön i arenan där det fanns 100 möjliga hamstringsplatser. När de lämnat arenan drog jag ner tyglappar över hålen så att varken hål eller eventuellt innehåll var synliga. Sedan fick titorna, antingen fem eller 24 timmar senare, leta efter sina gömmen. De hittade drygt 40 % i de 10 första tittarna vilket är i mycket stor överensstämmelse med andra liknande försök. De flesta fågel intresserade människorna är övertygade om att hamstrande fåglar har mycket bättre minne än de själva. För att undersöka om detta verkligen stämmer testade jag också människor i samma uppgift. Trots att hamstring av solrosfrön kan verka helt meningslöst för oss människor, var människorna mycket bättre än titorna. Eftersom människorna hittade de flesta fröna direkt blev framgången under de första tio tittarna ett meningslöst mått. Människorna hittade nämligen 80 % av gömmena på de första fem tittarna. Titorna klarade ungefär 20 % på de första fem tittarna.
Eftersom entitor har ett dokumenterat välutvecklat spatialt minne vore det logiskt om de hade bättre minne än vi människor, särskilt i en uppgift som verkar irrelevant för oss människor. En möjlig förklaring är att titorna hamstrar och letar många gånger i samma 100 hamstringshål under en försöksserie. Detta händer ju aldrig i naturen, där de alltid hamstrar i olika gömställen. Det är möjligt att kvarvarande minnen av tidigare hamstring på något sätt försvårar memorering av nya gömmen, s.k. proaktiv minnesinterferens. Interferens betyder här ungefär störning och innebär alltså att titorna får svårare att bilda nya minnen på grund av upprepad testning i samma omgivning. För att undersöka detta lät jag i papper II entitor att gömma och leta efter frön i tre på varandra följande sessioner. Om det finns en sådan interferens, borde deras framgång minska över sessionerna. De har ju redan innan detta försök hamstrat flera gånger i arenan. Jag hittade ingen antydan till någon sådan minnesinterferens, titorna presterade i stort sett likadant i alla tre sessionerna.
Från och med papper III går jag över till den andra sidan av dikotomin och fokuserar på talgoxar. Det är välkänt att talgoxar i fält ofta stjäl mat av sina hamstrande släktingar. Eftersom talgoxar är mycket större än de hamstrande arterna gör de ofta detta genom direkt stöld när de kör bort den mindre arten. Jag ville undersöka om de också kan observera och memorera gömmenas position, på samma sätt som hamstrarna själva. På vintern, när maten knapp är skulle en sådan förmåga kunna ge talgoxar tillgång till hamstrade matförråd, fastän de inte själva hamstrar. Jag lät talgoxar sitta i en bur och observera entitor medan de gömde mat hamstringsarenan som för övrigt var likadan som under försöken med entitor. Det visade sig att talgoxarna hade förmågan att hitta titornas gömmen, både en och 24 timmar efter observationstillfället. Detta är imponerande eftersom det rör sig om observationsinlärning på avstånd, som nog är mycket svårare än memorering av egna gömmen.
Eftersom denna förmåga alltså är annorlunda än memorering av egna gömställen ville jag undersöka om förmågan är unik för talgoxen eller om den också förkommer hos de hamstrande arterna. I det senare fallet skulle den alltså troligen förekomma i hela mesfamiljen. I papper IV gjorde jag därför exakt samma försök som i papper III, men denna gång med en observerande entita i buren. Entitor visade inga tecken på någon förmåga att minnas gömställen som artfränder gjort. Detta tyder på att detta är en unik förmåga för talgoxen. Detta är logiskt eftersom ju titan redan har stora mängder egen hamstrad mat. Varför då försöka sig på det svåra konststycket att memorera andras gömmen? Detta innebär då att sådan specialiserad avståndsmemorering är unik och inte en gemensam förmåga hos mesfamiljen.
Inom mesfamiljen är könsskillnaderna mest tydliga hos talgoxen, med tydliga skillnader i beteende, utseende och social rang. Därför valde jag att undersöka om det fanns någon könsskillnad i förmågan till observationsinlärning (papper V) av entitegömmen. Intressant nog var talgoxhonorna mycket bättre på detta än hanarna. Antagligen är det så att de dominanta hanarna har förtur till mat i naturen. Honorna kan då tjäna mycket på att memorera var en entita gömmer och senare återvända när inga hanar är i närheten.
I papper VI fortsatte jag studierna av ev. könsskillnader i kognitiv förmåga hos talgoxar. Nu testade jag dem i en uppgift som kräver självkontroll, den s.k. den transparenta cylinderuppgiften. Strikt sett testar detta något som kallas motorisk självreglering, en förmåga som är nödvändig för högre former av självkontroll. I den här uppgiften måste djuren behärska sin första impuls att gå direkt på den synliga belöningen (en matbit), som ligger inuti en tvärställd genomskinlig cylinder. Om de förstår cylinderns natur ska de istället göra en omväg till någon av de öppna ändarna och ta belöningen den vägen. Det har tidigare visat sig att djur presterar bättre i detta test om de har erfarenhet av en genomskinlig cylinder. Därför indelade jag fåglarna i två grupper; de som hade erfarenhet av cylindern och de som inte hade detta. De erfarna fåglarna hade en genomskinlig cylinder (utan mat!) på botten av buren i tre dagar före försöket, medan övriga fåglar såg cylindern för första gången under testet. Talgoxar var bra på den här uppgiften i allmänhet. Jag hittade ingen genomsnittlig skillnad mellan könen men hanarna lärde sig denna uppgift ganska snabbt även utan tidigare erfarenhet av en genomskinlig cylinder. Honorna, å andra sidan, utförde den betydligt bättre om de hade tidigare erfarenhet av den transparenta cylindern och överträffade då erfarna hanar.
Sammanfattningsvis, hittade jag kognitiva skillnader mellan två olika arter som representerar två distinkta födosöksstrategier inom samma familj. Jag tror att de skillnader jag hittade beror just på dessa skillnader i vinterekologi mellan dessa arter. Jag hittade också bevis på kognitiva könsskillnader i talgoxar, vilket jag föreslår beror på den tydliga rangskillnaden mellan könen hos denna art.
Kognitiv förmåga har utvecklats separat i många grupper av djur och både p g av detta och skillnader i selektion från omgivningen, finns det stor kognitiv variation mellan olika djur. För att förstå hur kognition fungerar och har utvecklats har jämförande kognitionsstudier blivit mycket viktiga, eftersom vi kan undersöka skillnader mellan arter och till och med variation mellan könen inom samma art.
I denna avhandling har jag undersökt kognition hos två arter mesfåglar (Paridae). De arter i mesfamiljen som förekommer i Sverige, och Nordeuropa, har endera av två helt olika strategier för vinteröverlevnad. Antingen är de storskaliga födohamstrare som håller revir året om, eller också är de kringstrykande generalister som inte hamstrar. Hamstrande mesar är s.k. spridningshamstrare som gömmer frön och larver i tusentals separata gömställen utspridda i ett stort vinterrevir. Hamstrande mesar skyddar sina förråd genom att gömmena är kryptiska eller t.o.m. övertäckta. För att själva hitta tillbaka till sina gömmen är därför hamstrande mesar beroende av ett speciellt välutvecklat rumsligt minne. De flesta Europeiska mesarna är sådana spridningshamstrare, men det finns åtminstone två arter som tillhör den andra kategorin, kringstrykande generalister, talgoxen Parus major, och blåmesen, Cyanistes caeruleus. Eftersom dessa arter är Europas vanligaste mesar får man anta att de är mycket framgångsrika med denna strategi.
För att undersöka kognitiva skillnader mellan dessa två grupper har jag arbetat med en art från varje grupp i inomhusförsök i djuranläggningen på biologiska institutionen vid Lunds universitet. Jag har gjort olika försök på entitor Poecile palustris, en hamstrande art som är vanlig i Skåne och talgoxar, som alltså är icke-hamstrande generalister. Entitor kan gömma tusentals frön och larver på ett år. Talgoxar, å andra sidan, är välkända för sin förmåga att utnyttja många olika typer av födokällor genom sina innovativa födosökstekniker.
I papper I undersökte jag entitors spatiala (rumsliga) minne i ett fågelrum som är särskilt inrett för att fungera som arena för sådana studier. Det spatiala minnet är den typ av minne som gör det möjligt att memorera platser och rörelsevägar. Forskarvärlden är enig om att detta är den viktigaste mekanismen för hur spridningshamstrare kan hitta tillbaka till sina gömmen. I försöket lät jag entitor att gömma fem frön i arenan där det fanns 100 möjliga hamstringsplatser. När de lämnat arenan drog jag ner tyglappar över hålen så att varken hål eller eventuellt innehåll var synliga. Sedan fick titorna, antingen fem eller 24 timmar senare, leta efter sina gömmen. De hittade drygt 40 % i de 10 första tittarna vilket är i mycket stor överensstämmelse med andra liknande försök. De flesta fågel intresserade människorna är övertygade om att hamstrande fåglar har mycket bättre minne än de själva. För att undersöka om detta verkligen stämmer testade jag också människor i samma uppgift. Trots att hamstring av solrosfrön kan verka helt meningslöst för oss människor, var människorna mycket bättre än titorna. Eftersom människorna hittade de flesta fröna direkt blev framgången under de första tio tittarna ett meningslöst mått. Människorna hittade nämligen 80 % av gömmena på de första fem tittarna. Titorna klarade ungefär 20 % på de första fem tittarna.
Eftersom entitor har ett dokumenterat välutvecklat spatialt minne vore det logiskt om de hade bättre minne än vi människor, särskilt i en uppgift som verkar irrelevant för oss människor. En möjlig förklaring är att titorna hamstrar och letar många gånger i samma 100 hamstringshål under en försöksserie. Detta händer ju aldrig i naturen, där de alltid hamstrar i olika gömställen. Det är möjligt att kvarvarande minnen av tidigare hamstring på något sätt försvårar memorering av nya gömmen, s.k. proaktiv minnesinterferens. Interferens betyder här ungefär störning och innebär alltså att titorna får svårare att bilda nya minnen på grund av upprepad testning i samma omgivning. För att undersöka detta lät jag i papper II entitor att gömma och leta efter frön i tre på varandra följande sessioner. Om det finns en sådan interferens, borde deras framgång minska över sessionerna. De har ju redan innan detta försök hamstrat flera gånger i arenan. Jag hittade ingen antydan till någon sådan minnesinterferens, titorna presterade i stort sett likadant i alla tre sessionerna.
Från och med papper III går jag över till den andra sidan av dikotomin och fokuserar på talgoxar. Det är välkänt att talgoxar i fält ofta stjäl mat av sina hamstrande släktingar. Eftersom talgoxar är mycket större än de hamstrande arterna gör de ofta detta genom direkt stöld när de kör bort den mindre arten. Jag ville undersöka om de också kan observera och memorera gömmenas position, på samma sätt som hamstrarna själva. På vintern, när maten knapp är skulle en sådan förmåga kunna ge talgoxar tillgång till hamstrade matförråd, fastän de inte själva hamstrar. Jag lät talgoxar sitta i en bur och observera entitor medan de gömde mat hamstringsarenan som för övrigt var likadan som under försöken med entitor. Det visade sig att talgoxarna hade förmågan att hitta titornas gömmen, både en och 24 timmar efter observationstillfället. Detta är imponerande eftersom det rör sig om observationsinlärning på avstånd, som nog är mycket svårare än memorering av egna gömmen.
Eftersom denna förmåga alltså är annorlunda än memorering av egna gömställen ville jag undersöka om förmågan är unik för talgoxen eller om den också förkommer hos de hamstrande arterna. I det senare fallet skulle den alltså troligen förekomma i hela mesfamiljen. I papper IV gjorde jag därför exakt samma försök som i papper III, men denna gång med en observerande entita i buren. Entitor visade inga tecken på någon förmåga att minnas gömställen som artfränder gjort. Detta tyder på att detta är en unik förmåga för talgoxen. Detta är logiskt eftersom ju titan redan har stora mängder egen hamstrad mat. Varför då försöka sig på det svåra konststycket att memorera andras gömmen? Detta innebär då att sådan specialiserad avståndsmemorering är unik och inte en gemensam förmåga hos mesfamiljen.
Inom mesfamiljen är könsskillnaderna mest tydliga hos talgoxen, med tydliga skillnader i beteende, utseende och social rang. Därför valde jag att undersöka om det fanns någon könsskillnad i förmågan till observationsinlärning (papper V) av entitegömmen. Intressant nog var talgoxhonorna mycket bättre på detta än hanarna. Antagligen är det så att de dominanta hanarna har förtur till mat i naturen. Honorna kan då tjäna mycket på att memorera var en entita gömmer och senare återvända när inga hanar är i närheten.
I papper VI fortsatte jag studierna av ev. könsskillnader i kognitiv förmåga hos talgoxar. Nu testade jag dem i en uppgift som kräver självkontroll, den s.k. den transparenta cylinderuppgiften. Strikt sett testar detta något som kallas motorisk självreglering, en förmåga som är nödvändig för högre former av självkontroll. I den här uppgiften måste djuren behärska sin första impuls att gå direkt på den synliga belöningen (en matbit), som ligger inuti en tvärställd genomskinlig cylinder. Om de förstår cylinderns natur ska de istället göra en omväg till någon av de öppna ändarna och ta belöningen den vägen. Det har tidigare visat sig att djur presterar bättre i detta test om de har erfarenhet av en genomskinlig cylinder. Därför indelade jag fåglarna i två grupper; de som hade erfarenhet av cylindern och de som inte hade detta. De erfarna fåglarna hade en genomskinlig cylinder (utan mat!) på botten av buren i tre dagar före försöket, medan övriga fåglar såg cylindern för första gången under testet. Talgoxar var bra på den här uppgiften i allmänhet. Jag hittade ingen genomsnittlig skillnad mellan könen men hanarna lärde sig denna uppgift ganska snabbt även utan tidigare erfarenhet av en genomskinlig cylinder. Honorna, å andra sidan, utförde den betydligt bättre om de hade tidigare erfarenhet av den transparenta cylindern och överträffade då erfarna hanar.
Sammanfattningsvis, hittade jag kognitiva skillnader mellan två olika arter som representerar två distinkta födosöksstrategier inom samma familj. Jag tror att de skillnader jag hittade beror just på dessa skillnader i vinterekologi mellan dessa arter. Jag hittade också bevis på kognitiva könsskillnader i talgoxar, vilket jag föreslår beror på den tydliga rangskillnaden mellan könen hos denna art.
Publiceringsår
2017-09
Språk
Engelska
Fulltext
Dokumenttyp
Doktorsavhandling
Förlag
Lund University, Faculty of Science, Department of Biology
Ämne
- Behavioral Sciences Biology
- Zoology
Nyckelord
- Comparative cognition
- Spatial memory
- Food hoarding
- Observational spatial memory
- motor self-regulation
- Cognitive sex differences
- foraging strategies
Status
Published
Forskningsgrupp
- Theoretical Population Ecology and Evolution Group
Handledare
ISBN/ISSN/Övrigt
- ISBN: 978-91-7753-400-6
- ISBN: 978-91-7753-399-3
Försvarsdatum
6 oktober 2017
Försvarstid
09:30
Försvarsplats
Lecture hall “Blå hallen”, Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
Opponent
- John Quinn (Professor)