Soil-living archaea: Influence of pH, carbon and nitrogen on their abundance and activity
Mark-levande arkéer: Påverkan av pH, kol och kväve på deras antal och aktivitet
Författare
Summary, in Swedish
Popular Abstract in Swedish
På 70-talet upptäckte man att en grupp mikroorganismer, som man tidigare katalogiserat som bakterier, bildade en helt egen grupp. Dessa kallades ärkebakterier och fick senare namnet arkéer. Arkéer är små (ca 1 tusendels millimeter) encelliga organismer precis som bakterier, men de skiljer sig på många sätt från dem. Till exempel har de en kemiskt annorlunda uppbyggd cellvägg och cellmembran, som ger dem unika egenskaper. Först trodde man att arkéer främst fanns i extrema miljöer, så som heta källor och saltsjöar. Idag vet vi att de finns i alla typer av miljöer, men man vet ytterst lite om deras ekologi och roll i ekosystemet.
Marken är ett mycket komplext ekosystem där väsentliga delar av kolets och kvävets kretslopp äger rum. Dessa biokemiska processer katalyseras av mikroorganismerna i jorden och de är avgörande för livet på jorden. För att förstå hur mänsklighetens utsläpp av t ex växthusgaser och gödningsmedel påverkar kretsloppen måste vi ha kunskap om hur varje enskild process, och mikroorganismerna som utför den, fungerar. De flesta studier, både idag och genom tiderna, har fokuserat på svampar och bakteriers roll i dessa processer.
Ett gram jord innehåller ungefär en miljard mikroorganismer, varav de flesta är okända för oss. Ungefär 2 % av mikroorganismerna i jorden är arkéer. Den största och mest välstuderade arkée-gruppen är ammoniak-oxiderande arkéer (AOA). AOA är, tillsammans med ammoniak-oxiderande bakterier (AOB), ansvariga för den första delen i nitrifikationsprocessen, nämligen omvandlingen av ammoniak till nitrit. Regleringen av vilken av dessa ammoniak-oxiderande mikroorganismer som styr processen i marken är till stora delar okänt. Målet med avhandlingen var att utforska hur arkéer, inklusive AOA, påverkas av ökad tillgänglighet av kol i marken, pH och tillsats av ammonium (kvävegödsling). Detta är en början för ökad förståelse om marklevande arkéers roll i kolets och kvävets kretslopp.
När jag undersökte betydelsen av pH hittade jag att arkéernas antal ökade 150 gånger när pH ökade från 5.1 till 8.3, vilket betyder att pH är en viktig faktor som påverkar förekomst av arkéer. I samma jord upptäcktes också att vid riktigt lågt pH (4.0-4.7), var arkéerna nästan 4 gånger fler än vid pH 5.1, men i detta intervall påverkades inte antalet av pH värdet.
Jag har även kunnat påvisa att det totala antalet arkéer minskar i antal i närheten av trädrötter och svamphyfer. Både trädrötter och de mykorrhizasvampar som ofta lever i symbios med träden, utsöndrar lättillgängliga kolföreningar till jorden som t ex socker och aminosyror. Detta är godsaker för vissa mikroorganismer, men verkade inte vara en viktig näringskälla för arkéer. Det betyder att arkéer troligtvis inte spelar en stor roll för omsättningen av det lättillgängliga kolet i marken, men det betyder inte att de inte är viktiga i andra processer. Man tror att arkéer har anpassats för att klara tuffare miljöer, t ex miljöer med mindre näring, bättre är bakterier och att de kan vara dåliga på att konkurrera med snabbväxande bakterier. Det kan vara en förklaring till varför arkéer inte attraheras av godsakerna från rötterna, men det återstår att ta reda på om det verkligen är en fråga om konkurrens eller att arkéer helt enkelt trivs när halten kolföreningar är lägre.
Vidare försök visade att det inte bara är det totala antalet arkéer som ökar om man utesluter trädrötter från jord, utan också den specifika arkée-gruppen AOA. I detta försök hade trädrötter uteslutits, med hjälp av finmaskiga nät, från delar av en skogsjord under 6 års tid. Ökningen av AOA i jord där rötter uteslutits sammanföll med en ökning av nitrifikationshastigheten, och därmed slutsatsen att AOA (och inte AOB) var mikroorganismerna som ansvarade för oxideringen av ammoniak i denna jord. Exakt varför AOA, och därmed nitrifikationshastigheten, ökar när rötterna utesluts från jorden inte helt självklart. En trolig förklaring är att konkurrensen om ammonium med trädrötterna försvinner när rötterna utesluts från jorden, alternativt att rötterna utsöndrar något ämne som hämmar AOA. Tidigare studier har visat att AOA ofta dominerar över AOB vid lågt pH. Så även i denna sura skogsjord, där inga AOB hittades.
I en jord med lite högre pH (6.5) hittade jag däremot även AOB, men de var inte lika många som AOA. När denna jord gödslades med kväve (i en form som snabbt ombildas till ammonium), var det AOB som snabbt förökade sig, medan antalet AOA förblev oförändrat. I likhet med tidigare studier, verkar AOB stimuleras av kvävegödsling, medan AOA föredrar låga koncentrationer av ammonium. I samma experiment visades att när inget kväve tillsattes till jorden var koncentrationerna av ammonium låga och AOA bidrog till nitrifikationsprocessen.
Sammantaget visar denna avhandling att arkéernas antal och aktivitet i mark påverkas av tillförsel av lättillgängligt kol från trädrötter, pH och kvävegödsling. Arkéer tycks under vissa förhållanden ha stor betydelse för nitrifikationen i mark, och tillgången på ammonium är en faktor som reglerar den relativa betydelsen av AOA och AOB i denna process. Däremot verkar de inte ha en större betydelse för omsättningen av lättillgängligt kol som utsöndras av rötter och mycorrhizasvampar, möjligtvis för att de trivs under mer näringsfattiga förhållanden.
På 70-talet upptäckte man att en grupp mikroorganismer, som man tidigare katalogiserat som bakterier, bildade en helt egen grupp. Dessa kallades ärkebakterier och fick senare namnet arkéer. Arkéer är små (ca 1 tusendels millimeter) encelliga organismer precis som bakterier, men de skiljer sig på många sätt från dem. Till exempel har de en kemiskt annorlunda uppbyggd cellvägg och cellmembran, som ger dem unika egenskaper. Först trodde man att arkéer främst fanns i extrema miljöer, så som heta källor och saltsjöar. Idag vet vi att de finns i alla typer av miljöer, men man vet ytterst lite om deras ekologi och roll i ekosystemet.
Marken är ett mycket komplext ekosystem där väsentliga delar av kolets och kvävets kretslopp äger rum. Dessa biokemiska processer katalyseras av mikroorganismerna i jorden och de är avgörande för livet på jorden. För att förstå hur mänsklighetens utsläpp av t ex växthusgaser och gödningsmedel påverkar kretsloppen måste vi ha kunskap om hur varje enskild process, och mikroorganismerna som utför den, fungerar. De flesta studier, både idag och genom tiderna, har fokuserat på svampar och bakteriers roll i dessa processer.
Ett gram jord innehåller ungefär en miljard mikroorganismer, varav de flesta är okända för oss. Ungefär 2 % av mikroorganismerna i jorden är arkéer. Den största och mest välstuderade arkée-gruppen är ammoniak-oxiderande arkéer (AOA). AOA är, tillsammans med ammoniak-oxiderande bakterier (AOB), ansvariga för den första delen i nitrifikationsprocessen, nämligen omvandlingen av ammoniak till nitrit. Regleringen av vilken av dessa ammoniak-oxiderande mikroorganismer som styr processen i marken är till stora delar okänt. Målet med avhandlingen var att utforska hur arkéer, inklusive AOA, påverkas av ökad tillgänglighet av kol i marken, pH och tillsats av ammonium (kvävegödsling). Detta är en början för ökad förståelse om marklevande arkéers roll i kolets och kvävets kretslopp.
När jag undersökte betydelsen av pH hittade jag att arkéernas antal ökade 150 gånger när pH ökade från 5.1 till 8.3, vilket betyder att pH är en viktig faktor som påverkar förekomst av arkéer. I samma jord upptäcktes också att vid riktigt lågt pH (4.0-4.7), var arkéerna nästan 4 gånger fler än vid pH 5.1, men i detta intervall påverkades inte antalet av pH värdet.
Jag har även kunnat påvisa att det totala antalet arkéer minskar i antal i närheten av trädrötter och svamphyfer. Både trädrötter och de mykorrhizasvampar som ofta lever i symbios med träden, utsöndrar lättillgängliga kolföreningar till jorden som t ex socker och aminosyror. Detta är godsaker för vissa mikroorganismer, men verkade inte vara en viktig näringskälla för arkéer. Det betyder att arkéer troligtvis inte spelar en stor roll för omsättningen av det lättillgängliga kolet i marken, men det betyder inte att de inte är viktiga i andra processer. Man tror att arkéer har anpassats för att klara tuffare miljöer, t ex miljöer med mindre näring, bättre är bakterier och att de kan vara dåliga på att konkurrera med snabbväxande bakterier. Det kan vara en förklaring till varför arkéer inte attraheras av godsakerna från rötterna, men det återstår att ta reda på om det verkligen är en fråga om konkurrens eller att arkéer helt enkelt trivs när halten kolföreningar är lägre.
Vidare försök visade att det inte bara är det totala antalet arkéer som ökar om man utesluter trädrötter från jord, utan också den specifika arkée-gruppen AOA. I detta försök hade trädrötter uteslutits, med hjälp av finmaskiga nät, från delar av en skogsjord under 6 års tid. Ökningen av AOA i jord där rötter uteslutits sammanföll med en ökning av nitrifikationshastigheten, och därmed slutsatsen att AOA (och inte AOB) var mikroorganismerna som ansvarade för oxideringen av ammoniak i denna jord. Exakt varför AOA, och därmed nitrifikationshastigheten, ökar när rötterna utesluts från jorden inte helt självklart. En trolig förklaring är att konkurrensen om ammonium med trädrötterna försvinner när rötterna utesluts från jorden, alternativt att rötterna utsöndrar något ämne som hämmar AOA. Tidigare studier har visat att AOA ofta dominerar över AOB vid lågt pH. Så även i denna sura skogsjord, där inga AOB hittades.
I en jord med lite högre pH (6.5) hittade jag däremot även AOB, men de var inte lika många som AOA. När denna jord gödslades med kväve (i en form som snabbt ombildas till ammonium), var det AOB som snabbt förökade sig, medan antalet AOA förblev oförändrat. I likhet med tidigare studier, verkar AOB stimuleras av kvävegödsling, medan AOA föredrar låga koncentrationer av ammonium. I samma experiment visades att när inget kväve tillsattes till jorden var koncentrationerna av ammonium låga och AOA bidrog till nitrifikationsprocessen.
Sammantaget visar denna avhandling att arkéernas antal och aktivitet i mark påverkas av tillförsel av lättillgängligt kol från trädrötter, pH och kvävegödsling. Arkéer tycks under vissa förhållanden ha stor betydelse för nitrifikationen i mark, och tillgången på ammonium är en faktor som reglerar den relativa betydelsen av AOA och AOB i denna process. Däremot verkar de inte ha en större betydelse för omsättningen av lättillgängligt kol som utsöndras av rötter och mycorrhizasvampar, möjligtvis för att de trivs under mer näringsfattiga förhållanden.
Avdelning/ar
Publiceringsår
2014
Språk
Engelska
Dokumenttyp
Doktorsavhandling
Förlag
Department of Biology, Lund University
Ämne
- Biological Sciences
Nyckelord
- Archaea
- ammonia-oxidizing archaea
- soil
- AOA
- AOB
- root exudates
- gross nitrification
- qPCR
- pH
- carbon cycle
- nitrogen cycle
Status
Published
Forskningsgrupp
- Microbial Ecology
Handledare
ISBN/ISSN/Övrigt
- ISBN: 978-91-7623-116-6 (print)
- ISBN: 978-91-7623-117-3 (pdf)
Försvarsdatum
13 november 2014
Försvarstid
10:00
Försvarsplats
Blå hallen, Ekologihuset, Sölvegatan 37, Lund
Opponent
- David Myrold (Prof.)