The effects of temperature on avian physiology, behavior and development
Författare
Summary, in Swedish
Popular Abstract in Swedish
Omgivningens temperatur är kanske en av de faktorer som i allra störst utsträckning påverkar djur och deras livsmiljö. Detta bottnar givetvis till stor del i temperaturens effekt på naturen. Betänk till exempel årstidsväxlingarna; att vintern blir till vår, och att hösten (i samband med de första snöfallen) allt mer skrider mot ännu en kall och vit vinter bestäms och regleras till stor del av just yttertemperaturen. Det är därför föga förvånande att alla levande ting påverkas av temperatursvängningar på ett sätt eller annat.
Hos fåglar har temperaturvariation visat sig påverka en lång rad av vitt skiljda beteenden och processer, såsom föräldrarnas förmåga att mata sina ungar, liksom ungarnas egen tillväxt och utveckling i och utanför ägget. Temperaturen påverkar emellertid också andra, mer storskaliga, processer, till exempel vinteröverlevnad och flyttningsmönster. Det förefaller således rimligt att temperaturens direkta effekter på alla delar av djurs tillvaro också kan påverka hur populationer förändras i tid och rum. Det senare är av
stor vikt, inte minst i tider av global uppvärmning och snabba klimatförändringar.
Temperaturen är ett faktum, och inget underkommer dess kontroll. På grund av detta måste djur också anpassa sig till sin temperaturmiljö. För de som måste upprätthålla en jämn kroppstemperatur för att kunna fungera (s.k. jämnvarma djur; bl. a. däggdjur och fåglar) tar sig detta uttryck i ett behov av att producera värme i kyla, men att undvika överhettning genom att göra sig av med värme i varma omgivningar eller vid hårt arbete. Båda dessa beteenden har visat sig vara förenade med omfattande ansträngning, som på både kort och lång sikt kan påverka djur negativt. På grund av den oerhörda betydelsen av temperatur för stort och smått i djurs tillvaro föreligger därför ett stort behov av att i större detalj förstå inte bara hur beteende
och fysiologi påverkas av temperatur, utan också de anpassningar som finns för att hantera detta. Syftet med denna avhandling var därför att studera hur anpassningar till yttertemperatur samt upprätthållandet av en jämn kroppstemperatur (termoreglering) påverkar flera olika aspekter av fåglars fysiologi, beteende och utveckling. Det arbete som presenteras här fokuserar på två separata delar av fåglarnas liv; ruvning av ägg under våren och termoreglering under vintern. Mina studier har i huvudsak utförts på vilda blåmesar, talgoxar och svartvita flugsnappare. Dessa är alla vanligt förekommande gäster i fågelholkar under
våren. Medan flugsnapparen flyttar till sydligare breddgrader redan snart efter häckningen, så använder
såväl blåmesar som talgoxar också holkarna som sovplatser under vintern. För att kunna utföra detaljerade fysiologiska mätningar under kontrollerade former har jag också studerat burhållna zebrafinkar, en tätting som ursprungligen härrör från Australien och idag är en av de mest välstuderade av alla fåglar.
Ruvning i sin enklaste form består i att den ena föräldern (oftast honan, men ibland också hanen) överför den egna kroppsvärmen till sina ägg som därvidlag kan utvecklas. Eftersom den ruvande fågeln är förhållandevis inaktiv och tillika spenderar den största delen av dygnet i ett välisolerat bo, har man ofta ansett att ruvningsfasen närmast är att beteckna som en viloperiod där fågeln samlar kraft inför att några veckor senare allokera all sin vakna tid till att mata ungar. Även om detta länge var den förhärskande synen, har senare års studier visat att ruvningen i själva verket kräver avsevärda energiinvesteringar. I linje med detta har man också demonstrerat att fåglar som på experimentell väg förmåtts att ruva hårdare (t.ex. i lägre temperatur) överlever sämre och producerar färre ägg under resten av sina liv. De negativa effekterna av en påfrestande ruvningsmiljö är emellertid inte begränsade till vuxna individer. Det är istället så att ungar till fåglar som har arbetat hårdare under ruvningen inte sällan utvecklas långsammare, överlever sämre och har ett nedsatt immunförsvar. Detta samband tyder på att föräldrar på något sätt överför de negativa effekterna av ruvningsmiljön till sina ägg. Eftersom ruvnings ytterst handlar om att överföra temperatur från föräldrar till ägg, är det möjligt att fåglar som ruvar i ansträngande miljöer inte har möjlighet att öka sin egen värmeproduktion så mycket som hade krävts för att möta både sina egna och äggens behov. Ett sådant förhållande mellan föräldrarnas egen energiförbrukning och den temperatur vid vilken de kan hålla sina ägg kan tyckas intuitivt, men har icke desto mindre fått förvånansvärt lite uppmärksamhet. I avhandlingens två inledande kapitel har jag därför undersökt förhållandet mellan ruvningsbörda och ruvningstemperatur.
I det första kapitlet studerade jag om ruvning under mer påfrestande omständigheter (som i detta fall bestod av ruvning i lägre temperatur, med en större kull, eller med en kombination av låg temperatur och större kullstorlek) resulterade i en ökning av honans energiförbrukning, och om detta i sin tur avspeglades i en lägre ruvningstemperatur. Energiförbrukning mätte jag med en s.k. respirometer, som registrerar ett djurs syrgasförbrukning, medan ruvningstemperaturen mättes med en automatisk temperaturkänslig datalogger
(som var ungefär lika stor som en större skjortknapp) som jag placerade mitt bland äggen. I linje med resonemangen ovan visade det sig att honornas energiförbrukning mycket riktigt ökade i den förväntade riktningen vid större ansträngning, vilket tyder på att föräldrars investering i ruvningsfasen inte är konstant, utan ökar med ökande kostnader. Det visade sig dock att föräldrarna inte fullt ut kunde kompensera
för en påfrestande omgivning, eftersom ruvningstemperaturen var lägre i de mer ansträngande miljöerna. Det förefaller alltså vara så, att en låg utvecklingstemperatur i krävande miljöer åtminstone delvis skulle kunna förklara varför ungar ibland påverkas indirekt av omgivningen i vilken deras föräldrar befinner sig (se ovan).
Även om arbetet som redovisas i kapitel 1 tydde på att det fanns ett viktigt (och förväntat)
förhållande mellan ruvningsbörda och ruvningstemperatur, så utfördes denna studie under kontrollerade former på fåglar i fångenskap. Jag kunde därför bara spekulera om hur ett dylikt förhållande ser ut i det vilda, och om en lägre ruvningstemperatur (förutsatt att en sådan skulle föreligga) de facto också påverkar ungarna negativt. För att kunna vidareutveckla dessa resonemang studerade jag därför under två års tid hur ruvning av en förstorad kull påverkade ruvningsbeteende och ruvningstemperatur hos vilda svartvita flugsnappare. Förutsatt att förstorade kullar ruvades under suboptimala förhållanden (ovan), var jag dessutom intresserad av att se huruvida detta påverkade ungarnas tillväxt och överlevnad. Resultaten från detta arbete ligger till grund för avhandlingens andra kapitel. I motsats till vad som var att förvänta, spenderade honor med förstorade kullar en större del av dygnet med att ruva aktivt. Icke desto mindre kunde de inte upprätthålla en hög ruvningstemperatur. I likhet med resultaten för ruvande zebrafinkar
räckte alltså in en ökad tids- eller energiinvestering för att kompensera de större krav som ställs under ruvning av en förstorad kull. I linje med detta krävde förstorade kullar längre tid för att kläckas. Eftersom fågelungar saknar förmågan att producera egen värme under tiden i ägget verkar det rimligt att den långsammare utvecklingen i stora kullar var ett direkt resultat av en lägre ruvningstemperatur. Likaså överlevde ägg i förstorade kullar sämre än de i förminskade kullar, men denna effekt kunde endast skönjas
under studiens första år, som utmärktes av påfallande stora nederbördsmängder. Efter kläckning kunde jag däremot inte, oberoende av väderförhållanden, urskilja några skillnader i tillväxt och överlevnad mellan ungar från olika kullstorlekar. I detta fall verkar det således som att en högre ruvningsbörda framtvingar ett ändrat ruvningsbeteende, som i sin tur påverkar det embryonala stadiet. I händelse av att ytterligare kostnader föreligger, verkar dessa antingen kompenseras för redan tidigt efter kläckning, eller i första hand drabba honan själv.
Resultaten från arbetet i avhandlingens inledande två kapitel visar entydigt att fåglar i en påfrestande ruvningsmiljö inte samtidigt kan balansera sin egen energiförbrukning med äggens krav på en hög ruvningstemperatur, vilket i sin tur kan påverka fosterutveckling och (möjligtvis) ungarnas senare tillväxt negativt. Det kritiska testet för ruvningstemperaturens betydelse i detta avseende kräver dock att man direkt manipulerar utvecklingstemperaturen och därefter noga studerar konsekvenserna därav för
ungarnas utveckling och framgång. I kapitel 3 redovisas resultat från en sådan studie. Genom att tidigt i ruvningen temporärt ersätta hela blåmeskullar mot lerägg kunde jag medelst artificiella ruvningsmaskiner ruva de förra vid olika temperaturer i en kontrollerad miljö. De riktiga äggen återfördes till sina respektive bon några dagar innan beräknad kläckning. Liksom i fallen med svartvita flugsnappare som ruvade förstorade kullar, behövde ägg som ruvats vid lägre temperatur också längre tid för att kläckas, och
de kläckte inte heller lika bra. När botiden närmade sig sitt slut var dessa ungar också strukturellt
mindre än de som ruvats vid högre temperaturer. Eftersom storleksskillnader inte förelåg tidigt under botiden verkar experimentet ha påverkat tillväxt indirekt. I linje med detta fann jag att en låg ruvningstemperatur även resulterade i en ökad energiförbrukning hos ungarna, vilket kan ha stått i konflikt med ett normalt tillväxtmönster. Även om vi i nuläget inte känner mekanismen via vilken detta manifesterades, visar studien i stort på att variation i ruvningstemperatur mycket riktigt har en kausal
roll i förhållandet mellan ruvningsbörda och ruvningstemperatur.
Avhandlingens fyra avslutande kapitel berör samtliga de fysiologiska och beteendemässiga mekanismer som fåglar använder för att spara energi under våra kalla vintermånader. Eftersom fåglar är jämnvarma djur och tillika har en mycket hög kroppstemperatur (ca 42 °C), måste de spendera avsevärda mängder energi på att termoreglera under vintern. Även en förhållandevis mild vinterdag kan innebära att dessa djur måste
upprätthålla en temperaturgradient på mer än 50 °C mot omvärlden. Det är föga förvånande att detta är förenat med en synnerligen hög energiförbrukning, som i sin tur kräver ett högt födointag. Detta illustreras med all önskvärd tydlighet av observationen att en talgoxe under en normal vinterdag kan lägga på sig fett motsvarande 10 % av den egna kroppsvikten (ca 8 kg dagligen om författaren till denna avhandling
var en talgoxe) som den sedan använder som bränsle för nästkommande natt. Detta kompliceras dock av det faktum att den period på året då behovet av föda är som störst också sammanfaller med den period då födoresurserna är allra mest begränsade. Det är troligtvis av denna anledning som många däggdjur och fåglar har utvecklat förmågan till s.k. nattlig hypotermi, vilket innebär att djuret sänker sin under den inaktiva delen av dygnet och därigenom sparar stora mängder energi. Nattlig hypotermi kan dock medföra kostnader i form av t.ex. en ökad predationsrisk, då djur vid hypotermiska kroppstemperaturer är mindre alerta och responsiva än annars. Sådana kostnader kan också uttryckas på ett mer fysiologiskt plan, eftersom kroppens olika reglerande system i allmänhet fungerar dåligt vid låga kroppstemperaturer.
Hur den nattliga kroppstemperaturen regleras i förhållande till sådana faktorer och till omvärlden i stort vet man dock mycket lite om, varför jag i kapitel 4 och 5 studerade hur nattlig hypotermi används av blåmesar i det vilda, och hur graden av hypotermi påverkas av födotillgång och andra energibegränsningar.
Det visade sig att blåmesar sänker sin kroppstemperatur med ungefär 5 °C (12 % av dagtidsvärdena) under en normal vinternatt. Fåglar från samma population som hölls i stora utomhusanläggningar med fri tillgång till mat sänkte däremot inte sin kroppstemperatur nämnvärt under natten. Detta indikerar att nattlig hypotermi inte är att föredra, och att fåglar därför upprätthåller en så hög kroppstemperatur som möjligt under natten. I fullständig analogi reglerade vilda blåmesar sin kroppstemperatur inte bara efter mängden fettreserver, utan också efter datum och yttertemperatur. Datumeffekten tog sitt uttryck i en relativt sett högre kroppstemperaturer under sen höst och tidig vår, medan de lägsta temperaturerna uppmättes under midvintern. I detta förhållande är dagslängden troligtvis drivande, eftersom behovet av att spara energi rimligen är större under midvinterns mycket korta dagar. Oberoende av datum så påverkades kroppstemperaturen också av yttertemperatur, där lägre kroppstemperaturer uppmättes vid lägre yttertemperaturer. Graden av hypotermi förefaller därmed också regleras i förhållande till slumpmässiga faktorer, som kan variera från dag till annan. Nattlig hypotermi tycks alltså vara en i allra högsta grad dynamisk process, som justeras i förhållande till såväl omvärldsfaktorer (datum, temperatur) som tillgången på energi i form av föda. Tack vara denna finstämda reglering kan fåglar sannolikt optimera sin nattliga
energiförbrukning och samtidigt minimera svält- och predationsrisk.
Nattlig hypotermi till trots riskerar fåglar inte sällan att hamna i energibaserade trångmål. Detta kan föranleda att de stundtals måste hushålla med tillgänglig energi genom att balansera den mängd resurser de avsätter till olika fysiologiska system. Om kostnaden för kroppstemperaturreglering är hög, vilket den i regel är under vintern, kan detta ta sig uttryck genom en nedreglering av andra krävande funktioner, såsom
immunförsvaret. Det senare är ofta förenat med påtagliga energikostnader, varför det är rimligt att anta att fåglar inte samtidigt kan optimera termoreglering och ett fungerande försvar mot sjukdomar. I avhandlingens sista två kapitel (6 och 7) angriper jag just denna problematik från två olika vinklar. I kapitel 6 studerar jag om fåglar som angrips av en bakterieinfektion under vinternätter utvecklar feber som ett led i att bekämpa bakterien. Om så är fallet tvingas fåglarna sannolikt till en avvägning mellan att undvika
sjukdom eller att riskera svält genom att upprätthålla en högre (febermedierad) kroppstemperatur
under natten. Trots de uppenbara fördelarna med nattlig hypotermi ur ett energibesparande perspektiv så svarade alla infekterade fåglar med att utveckla en snabb och robust feber. Detta var troligtvis förenat med en högre energiförbrukning, eftersom infekterade fåglar förlorade en större proportion av sin kroppsvikt under natten än fåglar som inte var infekterade. För fåglar i sina naturliga omgivningar föreligger därför en
indirekt, ekologisk, kostnad för en infektion; en sjuk fågel vaknar i sämre skick och tvingas därmed till ett intensivt födosök i det första morgonljuset, där den är ett lovligt byte för allehanda rovfåglar. I kapitel 7 studerade jag istället hur kroppstemperaturreglering påverkas av immunförsvaret som sådant, oberoende av själva inflammationsresponsen. Detta gjorde jag genom att på experimentell väg inducera en ökad produktion av antikroppar, kroppens försvarsceller, och sedan mäta fåglarnas kroppstemperatur när antikroppsproduktionen var som störst. Jag kunde inte se några tecken på att en ren igångsättning av immunförsvaret påverkade fåglarnas energiförbrukning, vare sig direkt eller indirekt, eftersom det inte förelåg några skillnader i graden av nattlig hypotermi mellan fåglar med ett aktivera immunförsvar och de utan. Däremot visade det sig att fåglar som av andra anledningar (som vi inte känner till) hade ett uppreglerat immunförsvar använde nattlig hypotermi i större utsträckning. Även om denna observation kräver vidare utredning, kan det tyda på att själva upprätthållandet av immunförsvaret kostar engergi, och att fåglar kan (åtminstone delvis) kompensera för sådana kostnader genom att sänka sin kroppstemperatur
på natten.
Sammanfattningsvis pekar arbetet som lagts fram i den här avhandlingen på den stora betydelsen
av temperaturvariation i vid bemärkelse för djur i allmänhet, och fåglar i synnerhet. Jag har visat att omgivningens temperatur som sådan inte bara är viktig för att förstå fåglars häckningsbiologi, utan i stor utsträckning också för att få en bättre inblick i övervintrande fåglars fysiologi och beteende. Denna kunskap kan vara av yttersta vikt för att förstå djurs utbredning och numerär i tid och rum. En adekvat förståelse för effekterna av omgivningens temperatur i ett ekologiskt och fysiologiskt perspektiv är dessutom ett viktigt led i att förstå hur djur kan komma att anpassa sig till global uppvärmning och klimatförändringar. I det avseendet angår temperatur oss alla.
Omgivningens temperatur är kanske en av de faktorer som i allra störst utsträckning påverkar djur och deras livsmiljö. Detta bottnar givetvis till stor del i temperaturens effekt på naturen. Betänk till exempel årstidsväxlingarna; att vintern blir till vår, och att hösten (i samband med de första snöfallen) allt mer skrider mot ännu en kall och vit vinter bestäms och regleras till stor del av just yttertemperaturen. Det är därför föga förvånande att alla levande ting påverkas av temperatursvängningar på ett sätt eller annat.
Hos fåglar har temperaturvariation visat sig påverka en lång rad av vitt skiljda beteenden och processer, såsom föräldrarnas förmåga att mata sina ungar, liksom ungarnas egen tillväxt och utveckling i och utanför ägget. Temperaturen påverkar emellertid också andra, mer storskaliga, processer, till exempel vinteröverlevnad och flyttningsmönster. Det förefaller således rimligt att temperaturens direkta effekter på alla delar av djurs tillvaro också kan påverka hur populationer förändras i tid och rum. Det senare är av
stor vikt, inte minst i tider av global uppvärmning och snabba klimatförändringar.
Temperaturen är ett faktum, och inget underkommer dess kontroll. På grund av detta måste djur också anpassa sig till sin temperaturmiljö. För de som måste upprätthålla en jämn kroppstemperatur för att kunna fungera (s.k. jämnvarma djur; bl. a. däggdjur och fåglar) tar sig detta uttryck i ett behov av att producera värme i kyla, men att undvika överhettning genom att göra sig av med värme i varma omgivningar eller vid hårt arbete. Båda dessa beteenden har visat sig vara förenade med omfattande ansträngning, som på både kort och lång sikt kan påverka djur negativt. På grund av den oerhörda betydelsen av temperatur för stort och smått i djurs tillvaro föreligger därför ett stort behov av att i större detalj förstå inte bara hur beteende
och fysiologi påverkas av temperatur, utan också de anpassningar som finns för att hantera detta. Syftet med denna avhandling var därför att studera hur anpassningar till yttertemperatur samt upprätthållandet av en jämn kroppstemperatur (termoreglering) påverkar flera olika aspekter av fåglars fysiologi, beteende och utveckling. Det arbete som presenteras här fokuserar på två separata delar av fåglarnas liv; ruvning av ägg under våren och termoreglering under vintern. Mina studier har i huvudsak utförts på vilda blåmesar, talgoxar och svartvita flugsnappare. Dessa är alla vanligt förekommande gäster i fågelholkar under
våren. Medan flugsnapparen flyttar till sydligare breddgrader redan snart efter häckningen, så använder
såväl blåmesar som talgoxar också holkarna som sovplatser under vintern. För att kunna utföra detaljerade fysiologiska mätningar under kontrollerade former har jag också studerat burhållna zebrafinkar, en tätting som ursprungligen härrör från Australien och idag är en av de mest välstuderade av alla fåglar.
Ruvning i sin enklaste form består i att den ena föräldern (oftast honan, men ibland också hanen) överför den egna kroppsvärmen till sina ägg som därvidlag kan utvecklas. Eftersom den ruvande fågeln är förhållandevis inaktiv och tillika spenderar den största delen av dygnet i ett välisolerat bo, har man ofta ansett att ruvningsfasen närmast är att beteckna som en viloperiod där fågeln samlar kraft inför att några veckor senare allokera all sin vakna tid till att mata ungar. Även om detta länge var den förhärskande synen, har senare års studier visat att ruvningen i själva verket kräver avsevärda energiinvesteringar. I linje med detta har man också demonstrerat att fåglar som på experimentell väg förmåtts att ruva hårdare (t.ex. i lägre temperatur) överlever sämre och producerar färre ägg under resten av sina liv. De negativa effekterna av en påfrestande ruvningsmiljö är emellertid inte begränsade till vuxna individer. Det är istället så att ungar till fåglar som har arbetat hårdare under ruvningen inte sällan utvecklas långsammare, överlever sämre och har ett nedsatt immunförsvar. Detta samband tyder på att föräldrar på något sätt överför de negativa effekterna av ruvningsmiljön till sina ägg. Eftersom ruvnings ytterst handlar om att överföra temperatur från föräldrar till ägg, är det möjligt att fåglar som ruvar i ansträngande miljöer inte har möjlighet att öka sin egen värmeproduktion så mycket som hade krävts för att möta både sina egna och äggens behov. Ett sådant förhållande mellan föräldrarnas egen energiförbrukning och den temperatur vid vilken de kan hålla sina ägg kan tyckas intuitivt, men har icke desto mindre fått förvånansvärt lite uppmärksamhet. I avhandlingens två inledande kapitel har jag därför undersökt förhållandet mellan ruvningsbörda och ruvningstemperatur.
I det första kapitlet studerade jag om ruvning under mer påfrestande omständigheter (som i detta fall bestod av ruvning i lägre temperatur, med en större kull, eller med en kombination av låg temperatur och större kullstorlek) resulterade i en ökning av honans energiförbrukning, och om detta i sin tur avspeglades i en lägre ruvningstemperatur. Energiförbrukning mätte jag med en s.k. respirometer, som registrerar ett djurs syrgasförbrukning, medan ruvningstemperaturen mättes med en automatisk temperaturkänslig datalogger
(som var ungefär lika stor som en större skjortknapp) som jag placerade mitt bland äggen. I linje med resonemangen ovan visade det sig att honornas energiförbrukning mycket riktigt ökade i den förväntade riktningen vid större ansträngning, vilket tyder på att föräldrars investering i ruvningsfasen inte är konstant, utan ökar med ökande kostnader. Det visade sig dock att föräldrarna inte fullt ut kunde kompensera
för en påfrestande omgivning, eftersom ruvningstemperaturen var lägre i de mer ansträngande miljöerna. Det förefaller alltså vara så, att en låg utvecklingstemperatur i krävande miljöer åtminstone delvis skulle kunna förklara varför ungar ibland påverkas indirekt av omgivningen i vilken deras föräldrar befinner sig (se ovan).
Även om arbetet som redovisas i kapitel 1 tydde på att det fanns ett viktigt (och förväntat)
förhållande mellan ruvningsbörda och ruvningstemperatur, så utfördes denna studie under kontrollerade former på fåglar i fångenskap. Jag kunde därför bara spekulera om hur ett dylikt förhållande ser ut i det vilda, och om en lägre ruvningstemperatur (förutsatt att en sådan skulle föreligga) de facto också påverkar ungarna negativt. För att kunna vidareutveckla dessa resonemang studerade jag därför under två års tid hur ruvning av en förstorad kull påverkade ruvningsbeteende och ruvningstemperatur hos vilda svartvita flugsnappare. Förutsatt att förstorade kullar ruvades under suboptimala förhållanden (ovan), var jag dessutom intresserad av att se huruvida detta påverkade ungarnas tillväxt och överlevnad. Resultaten från detta arbete ligger till grund för avhandlingens andra kapitel. I motsats till vad som var att förvänta, spenderade honor med förstorade kullar en större del av dygnet med att ruva aktivt. Icke desto mindre kunde de inte upprätthålla en hög ruvningstemperatur. I likhet med resultaten för ruvande zebrafinkar
räckte alltså in en ökad tids- eller energiinvestering för att kompensera de större krav som ställs under ruvning av en förstorad kull. I linje med detta krävde förstorade kullar längre tid för att kläckas. Eftersom fågelungar saknar förmågan att producera egen värme under tiden i ägget verkar det rimligt att den långsammare utvecklingen i stora kullar var ett direkt resultat av en lägre ruvningstemperatur. Likaså överlevde ägg i förstorade kullar sämre än de i förminskade kullar, men denna effekt kunde endast skönjas
under studiens första år, som utmärktes av påfallande stora nederbördsmängder. Efter kläckning kunde jag däremot inte, oberoende av väderförhållanden, urskilja några skillnader i tillväxt och överlevnad mellan ungar från olika kullstorlekar. I detta fall verkar det således som att en högre ruvningsbörda framtvingar ett ändrat ruvningsbeteende, som i sin tur påverkar det embryonala stadiet. I händelse av att ytterligare kostnader föreligger, verkar dessa antingen kompenseras för redan tidigt efter kläckning, eller i första hand drabba honan själv.
Resultaten från arbetet i avhandlingens inledande två kapitel visar entydigt att fåglar i en påfrestande ruvningsmiljö inte samtidigt kan balansera sin egen energiförbrukning med äggens krav på en hög ruvningstemperatur, vilket i sin tur kan påverka fosterutveckling och (möjligtvis) ungarnas senare tillväxt negativt. Det kritiska testet för ruvningstemperaturens betydelse i detta avseende kräver dock att man direkt manipulerar utvecklingstemperaturen och därefter noga studerar konsekvenserna därav för
ungarnas utveckling och framgång. I kapitel 3 redovisas resultat från en sådan studie. Genom att tidigt i ruvningen temporärt ersätta hela blåmeskullar mot lerägg kunde jag medelst artificiella ruvningsmaskiner ruva de förra vid olika temperaturer i en kontrollerad miljö. De riktiga äggen återfördes till sina respektive bon några dagar innan beräknad kläckning. Liksom i fallen med svartvita flugsnappare som ruvade förstorade kullar, behövde ägg som ruvats vid lägre temperatur också längre tid för att kläckas, och
de kläckte inte heller lika bra. När botiden närmade sig sitt slut var dessa ungar också strukturellt
mindre än de som ruvats vid högre temperaturer. Eftersom storleksskillnader inte förelåg tidigt under botiden verkar experimentet ha påverkat tillväxt indirekt. I linje med detta fann jag att en låg ruvningstemperatur även resulterade i en ökad energiförbrukning hos ungarna, vilket kan ha stått i konflikt med ett normalt tillväxtmönster. Även om vi i nuläget inte känner mekanismen via vilken detta manifesterades, visar studien i stort på att variation i ruvningstemperatur mycket riktigt har en kausal
roll i förhållandet mellan ruvningsbörda och ruvningstemperatur.
Avhandlingens fyra avslutande kapitel berör samtliga de fysiologiska och beteendemässiga mekanismer som fåglar använder för att spara energi under våra kalla vintermånader. Eftersom fåglar är jämnvarma djur och tillika har en mycket hög kroppstemperatur (ca 42 °C), måste de spendera avsevärda mängder energi på att termoreglera under vintern. Även en förhållandevis mild vinterdag kan innebära att dessa djur måste
upprätthålla en temperaturgradient på mer än 50 °C mot omvärlden. Det är föga förvånande att detta är förenat med en synnerligen hög energiförbrukning, som i sin tur kräver ett högt födointag. Detta illustreras med all önskvärd tydlighet av observationen att en talgoxe under en normal vinterdag kan lägga på sig fett motsvarande 10 % av den egna kroppsvikten (ca 8 kg dagligen om författaren till denna avhandling
var en talgoxe) som den sedan använder som bränsle för nästkommande natt. Detta kompliceras dock av det faktum att den period på året då behovet av föda är som störst också sammanfaller med den period då födoresurserna är allra mest begränsade. Det är troligtvis av denna anledning som många däggdjur och fåglar har utvecklat förmågan till s.k. nattlig hypotermi, vilket innebär att djuret sänker sin under den inaktiva delen av dygnet och därigenom sparar stora mängder energi. Nattlig hypotermi kan dock medföra kostnader i form av t.ex. en ökad predationsrisk, då djur vid hypotermiska kroppstemperaturer är mindre alerta och responsiva än annars. Sådana kostnader kan också uttryckas på ett mer fysiologiskt plan, eftersom kroppens olika reglerande system i allmänhet fungerar dåligt vid låga kroppstemperaturer.
Hur den nattliga kroppstemperaturen regleras i förhållande till sådana faktorer och till omvärlden i stort vet man dock mycket lite om, varför jag i kapitel 4 och 5 studerade hur nattlig hypotermi används av blåmesar i det vilda, och hur graden av hypotermi påverkas av födotillgång och andra energibegränsningar.
Det visade sig att blåmesar sänker sin kroppstemperatur med ungefär 5 °C (12 % av dagtidsvärdena) under en normal vinternatt. Fåglar från samma population som hölls i stora utomhusanläggningar med fri tillgång till mat sänkte däremot inte sin kroppstemperatur nämnvärt under natten. Detta indikerar att nattlig hypotermi inte är att föredra, och att fåglar därför upprätthåller en så hög kroppstemperatur som möjligt under natten. I fullständig analogi reglerade vilda blåmesar sin kroppstemperatur inte bara efter mängden fettreserver, utan också efter datum och yttertemperatur. Datumeffekten tog sitt uttryck i en relativt sett högre kroppstemperaturer under sen höst och tidig vår, medan de lägsta temperaturerna uppmättes under midvintern. I detta förhållande är dagslängden troligtvis drivande, eftersom behovet av att spara energi rimligen är större under midvinterns mycket korta dagar. Oberoende av datum så påverkades kroppstemperaturen också av yttertemperatur, där lägre kroppstemperaturer uppmättes vid lägre yttertemperaturer. Graden av hypotermi förefaller därmed också regleras i förhållande till slumpmässiga faktorer, som kan variera från dag till annan. Nattlig hypotermi tycks alltså vara en i allra högsta grad dynamisk process, som justeras i förhållande till såväl omvärldsfaktorer (datum, temperatur) som tillgången på energi i form av föda. Tack vara denna finstämda reglering kan fåglar sannolikt optimera sin nattliga
energiförbrukning och samtidigt minimera svält- och predationsrisk.
Nattlig hypotermi till trots riskerar fåglar inte sällan att hamna i energibaserade trångmål. Detta kan föranleda att de stundtals måste hushålla med tillgänglig energi genom att balansera den mängd resurser de avsätter till olika fysiologiska system. Om kostnaden för kroppstemperaturreglering är hög, vilket den i regel är under vintern, kan detta ta sig uttryck genom en nedreglering av andra krävande funktioner, såsom
immunförsvaret. Det senare är ofta förenat med påtagliga energikostnader, varför det är rimligt att anta att fåglar inte samtidigt kan optimera termoreglering och ett fungerande försvar mot sjukdomar. I avhandlingens sista två kapitel (6 och 7) angriper jag just denna problematik från två olika vinklar. I kapitel 6 studerar jag om fåglar som angrips av en bakterieinfektion under vinternätter utvecklar feber som ett led i att bekämpa bakterien. Om så är fallet tvingas fåglarna sannolikt till en avvägning mellan att undvika
sjukdom eller att riskera svält genom att upprätthålla en högre (febermedierad) kroppstemperatur
under natten. Trots de uppenbara fördelarna med nattlig hypotermi ur ett energibesparande perspektiv så svarade alla infekterade fåglar med att utveckla en snabb och robust feber. Detta var troligtvis förenat med en högre energiförbrukning, eftersom infekterade fåglar förlorade en större proportion av sin kroppsvikt under natten än fåglar som inte var infekterade. För fåglar i sina naturliga omgivningar föreligger därför en
indirekt, ekologisk, kostnad för en infektion; en sjuk fågel vaknar i sämre skick och tvingas därmed till ett intensivt födosök i det första morgonljuset, där den är ett lovligt byte för allehanda rovfåglar. I kapitel 7 studerade jag istället hur kroppstemperaturreglering påverkas av immunförsvaret som sådant, oberoende av själva inflammationsresponsen. Detta gjorde jag genom att på experimentell väg inducera en ökad produktion av antikroppar, kroppens försvarsceller, och sedan mäta fåglarnas kroppstemperatur när antikroppsproduktionen var som störst. Jag kunde inte se några tecken på att en ren igångsättning av immunförsvaret påverkade fåglarnas energiförbrukning, vare sig direkt eller indirekt, eftersom det inte förelåg några skillnader i graden av nattlig hypotermi mellan fåglar med ett aktivera immunförsvar och de utan. Däremot visade det sig att fåglar som av andra anledningar (som vi inte känner till) hade ett uppreglerat immunförsvar använde nattlig hypotermi i större utsträckning. Även om denna observation kräver vidare utredning, kan det tyda på att själva upprätthållandet av immunförsvaret kostar engergi, och att fåglar kan (åtminstone delvis) kompensera för sådana kostnader genom att sänka sin kroppstemperatur
på natten.
Sammanfattningsvis pekar arbetet som lagts fram i den här avhandlingen på den stora betydelsen
av temperaturvariation i vid bemärkelse för djur i allmänhet, och fåglar i synnerhet. Jag har visat att omgivningens temperatur som sådan inte bara är viktig för att förstå fåglars häckningsbiologi, utan i stor utsträckning också för att få en bättre inblick i övervintrande fåglars fysiologi och beteende. Denna kunskap kan vara av yttersta vikt för att förstå djurs utbredning och numerär i tid och rum. En adekvat förståelse för effekterna av omgivningens temperatur i ett ekologiskt och fysiologiskt perspektiv är dessutom ett viktigt led i att förstå hur djur kan komma att anpassa sig till global uppvärmning och klimatförändringar. I det avseendet angår temperatur oss alla.
Publiceringsår
2012
Språk
Engelska
Dokumenttyp
Doktorsavhandling
Förlag
Department of Biology, Lund University
Ämne
- Biological Sciences
Nyckelord
- clutch size
- Cyanistes caeruleus
- ecological immunology
- energy expenditure
- fever
- Ficedula hypoleuca
- heterothermy
- hypothermia
- incubation
- life history
- metabolic rate
- Parus major
- RMR
- Taeniopygia guttata
- temperature
- winter
Status
Published
Forskningsgrupp
- Life History and Functional Ecology
Handledare
ISBN/ISSN/Övrigt
- ISBN: 978-91-7473-362-4
Försvarsdatum
28 september 2012
Försvarstid
09:30
Försvarsplats
Blå Hallen, Ekologihuset
Opponent
- Marcel Visser (Prof.)