Intraspecific variation in Rhinanthus angustifolius. Local adaptation, phenotypic plasticity and geographical structure.
Författare
Summary, in Swedish
Svensk sammanfattning
Under de senaste hundra åren har kulturlandskapet i norra Europa genomgått en dramatisk förändring. Det småskaliga jordbrukslandskapet med sin mosaik av naturtyper har till stor del ersatts av vidsträckta monokulturer. Artrika naturtyper och naturområden har blivit ovanligare och ligger idag ofta isolerats från varandra. Som en följd av detta har många arter gått tillbaka, vissa så kraftigt att det behövs åtgärder för att de inte skall försvinna helt.
För att öka arters långsiktiga möjlighet att överleva och utvecklas är det viktigt att bevara en stor genetisk variation inom varje art. Detta ökar chanserna att det finns individer som kan klara förändringar i livsmiljön, till exempel genom immunitet mot sjukdomar eller tålighet mot klimatförändringar. Utan variation är en art mycket sårbar. När vi jobbar med bevarandefrågor är det därför viktigt att vi känner till och tar hänsyn till arternas genetiska variationsmönster. Hur ser variationen ut inom en specifik art? Är den till exempel kopplad till artens utbredning i nordliga och sydliga grupperingar, eller till olika livsmiljöer? Finns det rentav grupper av arten som är så olika att de kan betraktas som egna underarter? Om vi kan svara på frågor som dessa, ökar våra chanser att formulera och genomföra åtgärder som gynnar artens genetiska variation och därmed arten i sig.
Variation inom arter kan till exempel kartläggas med hjälp av molekylärgenetiska studier. Genom att analysera mönster i arvsmassan kan man få en bild av hur mycket genetisk variation det finns inom en art och hur den är fördelad. Slår man samman ett flertal studier kan man kanske också hitta generella mönster. Molekylärgenetiska studier är dock resurskrävande och i dagsläget finns bara omfattande studier av en
liten del av jordens alla arter.
Variation inom höskallran
Under min doktorandtid har jag studerat inomartsvariation hos växten höskallra, som har det vetenskapliga namnet Rhinanthus angustifolius. Höskallran har ett varierande utseende, och i Sverige delas den in i två huvudsakliga underarter: äkta höskallra och höstskallra. Höstskallran – R. angustifolius ssp. angustifolius – växer i öppna gräsmarker, till exempel på havsstränder och i vägrenar. Som namnet antyder blommar den under senare delen av sommaren. Den äkta höskallran – R. angustifolius ssp. grandiflorus – växer framförallt i traditionellt hävdade ängsmarker, och blommar tidigt på sommaren. Detta har tolkats som en anpassning till slåttern, då all växtlighet i ängarna slås av för att bli vinterfoder åt boskap. Genom sin tidiga blomning hinner den äkta höskallran sätta frön innan slåttern, och kan därmed överleva i denna miljö. Höskallrans namn tyder på att man förr drog nytta av växtens årscykel för att bestämma tidpunkten för slåttern – när höskallrans mogna frön rasslade i den torra frökapseln var det dags att slå höet.
För bara hundra år sedan var stora delar av södra Sverige täckt av slåttrade ängsmarker och det är lätt att tänka sig att den äkta höskallran var en vanlig syn i landskapet. Idag kommer dock foder till djuren från andra håll och ängarna har spelat ut sin traditionella roll. Både ängarna och den artrika ängsfloran har därför försvunnit från många platser och den äkta höskallran har med stor sannolikhet gått tillbaka kraftigt.
På Gotland finns det ett fåtal populationer av höskallra som växer i en helt annan och ganska oväntad naturmiljö – kalkrika källmyrar. Källmyrsskallrorna skiljer sig från den vanliga höskallran både i utseende och blomningstid och antas ha uppkommit genom anpassning till källmyrsmiljön. I dagsläget finns några få tusen individer av källmyrsskallran och de anses vara hotade.
Höskallran – en halvparasit
Höskallran är en halvparasitisk växt. Både hel- och halvparasitiska växter stjäl vatten och näring från andra växter, men halvparasitiska växter har gröna blad och kan fotosyntetisera och binda kol på egen hand, vilket inte helparasitiska växter kan. Höskallran stjäl vatten och näring genom att ta sig in i andra växters rötter och ansluta sig till ledningsvävnaden som transporterar vatten och näringsämnen. Till skillnad från många andra parasitiska växter är höskallran inte värdspecifik. Det innebär att den kan parasitera på många olika växter. Höskallran går särskilt hårt åt stora och konkurrenskraftiga gräs. Örter, som ofta är konkurrenssvaga i förhållande till gräs,
har mer välutvecklade försvar mot rotparasiter och klarar sig därför bättre. Det här kan utnyttjas inom naturvård när man vill öka antalet arter i öppna gräsmarker – genom att plantera in höskallror kan man minska dominansen av konkurrenskraftiga gräs och istället gynna konkurrenssvaga och ofta mer ovanliga örter. Man skulle kunna likna höskallran vid en ekosystemingenjör.
På samma sätt som höskallran påverkar värdväxter på olika sätt, påverkar även olika värdväxter höskallran på olika sätt. Det beror bland annat på att värdväxterna har olika bra försvar mot parasiter, men även på att de är olika stora och kraftiga och alltså kan
förse höskallran med olika mängder vatten och näringsämnen. Den här variationen leder till att olika värdväxter har olika, och ofta väldigt specifika, effekter på höskallrans utseende.
Avhandlingens utgångspunkt
Vi vet alltså att höskallran kan öka artrikedomen i öppna gräsmarker, men att den är på tillbakagång i vissa typer av miljöer. Med tanke på att vi också vet att olika värdväxter påverkar höskallrans utseende på olika sätt är det därför viktigt att ta reda på hur olika höstskallran, den äkta höskallran och källmyrsskallran egentligen är, och om grupperna innehåller unik genetisk variation som bör bevaras. Än så länge finns det inga tydliga svar. I min avhandling har jag därför gjort odlingsstudier och molekylärgenetiska studier för att ta reda på hur olika de tre grupperna är, och vilket bevarandevärde de har. Avhandlingen är uppdelad i fyra manus och i den följande delen beskriver jag kortfattat de viktigaste resultaten och slutsatserna av mina studier.
Mina studier
I manus I fokuserar jag på de två huvudunderarterna: höstskallra och äkta höskallra. Jag testar experimentellt om de ser olika ut och blommar vid olika tidpunkter även när de växer i samma miljö och med samma värdväxter. Jag visar att värdväxten har stor påverkan på hur höskallran ser ut och när den börjar blomma; värdväxten påverkar de flesta karaktärerna som används för att skilja på de två underarterna. Växer höskallran på en stor och kraftig värdväxt blir den stor och grenig och ser ut som en höstskallra. Växer höskallran däremot på en liten värdväxt blir den liten och ogrenad och ser ut som en äkta höskallra. Även blomningstiden påverkas av värdväxten.
Trots att höskallrans utseende och blomningstid till största del påverkas av miljö-faktorer, finns det även viss ärftlig variation, men jag visar att den ärftliga variationen är mer komplicerad än vad man skulle kunna tro om man tittar i en svensk flora; vi hittar inte två grupper av höskallror som motsvarar de två underarterna, istället verkar varje höskallra vara anpassad till de specifika miljöförhållandena på platsen som den kommer ifrån. Till exempel verkar närheten till kusten vara viktig för utseendet och blomningstiden.
Resultat från den första studien tyder på att man kanske inte borde skilja på de två huvudunderarterna hos höskallran. Dock kan det finnas molekylärgenetiska skillnader i arvsmassan som motiverar en uppdelning i olika underarter trots att de utseendemässiga skillnaderna är små. Det skulle till exempel kunna vara så att de två underarterna har bildats i olika områden innan de koloniserade Sverige och därför är molekylärgenetiskt olika. I manus II går jag därför vidare och studerar variation i arvsmassan, det vill säga variation i växternas DNA. Utgångspunkten är att de mönster som vi ser i arvsmassan återspeglar släktskapet mellan individer. Jag visar att inte heller skillnader i arvsmassan motiverar en uppdelning i två underarter, och jag konstaterar att om man vill bevara så mycket variation som möjligt hos höskallran så bör man bevara höskallror över ett stort geografiskt område och inte enbart från de två undersökta underarterna.
I manus III går jag vidare och studerar källmyrsskallrorna på Gotland. Precis som i manus I gör jag ett odlingsexperiment, men nu jämför jag källmyrsskallror och vanliga höskallror. Jag visar att källmyrsskallrorna skiljer sig från de vanliga höskallrorna genom att alltid vara rödfärgade. Källmyrsskallrorna är även aningen hårigare och blommar senare än de vanliga höskallrorna. Dessa skillnader kan tolkas som en anpassning till de extrema miljöförhållandena i källmyrarna. Genom att studera variation i arvsmassan konstaterar jag att höskallran förmodligen har anpassats till att växa i källmyrar på två olika platser på Gotland – en gång på norra delen av ön och en gång på mellersta delen. Jag föreslår att källmyrsskallrorna på norra och mellersta Gotland bör ses som två olika bevarandeenheter, eftersom de är molekylärgenetiskt skilda från varandra. I och med att källmyrsskallran är så olik den vanliga höskallran anser jag att den bör behandlas som en egen varietet av höskallra. Jag föreslår också
ett namn, Rhinanthus angustifolius var. gotlandicus.
I manus IV använder jag en annan metod för att studera släktskapet mellan källmyrsskallrorna på Gotland och andra typer av skallror, bland annat en liknande källmyrsskallra som finns på Ösel i Estland. Jag tittar på variationen i delar av arvsmassan som förändras långsammare, och därmed återspeglar vad som har hänt längre tillbaka i tiden. Resultaten från den här studien stöder våra resultat i manus III, och tyder också på att källmyrsskallrorna på Gotland och Ösel har uppkommit separat på de två öarna, förmodligen efter den senaste istiden.
Sammanfattningsvis visar mina studier att man inte bör förhålla sig okritisk till de uppdelningar i inomartstaxa (det vill säga underarter och varieteter) som finns i våra floror. Indelningarna är ofta baserade på observationer ute i naturen och återspeglar därför inte enbart ärftliga skillnader, utan även plastiska skillnader orsakade av
miljön. Studierna visar även att man inte automatiskt bör betrakta inomartstaxa
som bevarandeenheter eftersom de kan uppkomma parallellt på olika platser.
Under de senaste hundra åren har kulturlandskapet i norra Europa genomgått en dramatisk förändring. Det småskaliga jordbrukslandskapet med sin mosaik av naturtyper har till stor del ersatts av vidsträckta monokulturer. Artrika naturtyper och naturområden har blivit ovanligare och ligger idag ofta isolerats från varandra. Som en följd av detta har många arter gått tillbaka, vissa så kraftigt att det behövs åtgärder för att de inte skall försvinna helt.
För att öka arters långsiktiga möjlighet att överleva och utvecklas är det viktigt att bevara en stor genetisk variation inom varje art. Detta ökar chanserna att det finns individer som kan klara förändringar i livsmiljön, till exempel genom immunitet mot sjukdomar eller tålighet mot klimatförändringar. Utan variation är en art mycket sårbar. När vi jobbar med bevarandefrågor är det därför viktigt att vi känner till och tar hänsyn till arternas genetiska variationsmönster. Hur ser variationen ut inom en specifik art? Är den till exempel kopplad till artens utbredning i nordliga och sydliga grupperingar, eller till olika livsmiljöer? Finns det rentav grupper av arten som är så olika att de kan betraktas som egna underarter? Om vi kan svara på frågor som dessa, ökar våra chanser att formulera och genomföra åtgärder som gynnar artens genetiska variation och därmed arten i sig.
Variation inom arter kan till exempel kartläggas med hjälp av molekylärgenetiska studier. Genom att analysera mönster i arvsmassan kan man få en bild av hur mycket genetisk variation det finns inom en art och hur den är fördelad. Slår man samman ett flertal studier kan man kanske också hitta generella mönster. Molekylärgenetiska studier är dock resurskrävande och i dagsläget finns bara omfattande studier av en
liten del av jordens alla arter.
Variation inom höskallran
Under min doktorandtid har jag studerat inomartsvariation hos växten höskallra, som har det vetenskapliga namnet Rhinanthus angustifolius. Höskallran har ett varierande utseende, och i Sverige delas den in i två huvudsakliga underarter: äkta höskallra och höstskallra. Höstskallran – R. angustifolius ssp. angustifolius – växer i öppna gräsmarker, till exempel på havsstränder och i vägrenar. Som namnet antyder blommar den under senare delen av sommaren. Den äkta höskallran – R. angustifolius ssp. grandiflorus – växer framförallt i traditionellt hävdade ängsmarker, och blommar tidigt på sommaren. Detta har tolkats som en anpassning till slåttern, då all växtlighet i ängarna slås av för att bli vinterfoder åt boskap. Genom sin tidiga blomning hinner den äkta höskallran sätta frön innan slåttern, och kan därmed överleva i denna miljö. Höskallrans namn tyder på att man förr drog nytta av växtens årscykel för att bestämma tidpunkten för slåttern – när höskallrans mogna frön rasslade i den torra frökapseln var det dags att slå höet.
För bara hundra år sedan var stora delar av södra Sverige täckt av slåttrade ängsmarker och det är lätt att tänka sig att den äkta höskallran var en vanlig syn i landskapet. Idag kommer dock foder till djuren från andra håll och ängarna har spelat ut sin traditionella roll. Både ängarna och den artrika ängsfloran har därför försvunnit från många platser och den äkta höskallran har med stor sannolikhet gått tillbaka kraftigt.
På Gotland finns det ett fåtal populationer av höskallra som växer i en helt annan och ganska oväntad naturmiljö – kalkrika källmyrar. Källmyrsskallrorna skiljer sig från den vanliga höskallran både i utseende och blomningstid och antas ha uppkommit genom anpassning till källmyrsmiljön. I dagsläget finns några få tusen individer av källmyrsskallran och de anses vara hotade.
Höskallran – en halvparasit
Höskallran är en halvparasitisk växt. Både hel- och halvparasitiska växter stjäl vatten och näring från andra växter, men halvparasitiska växter har gröna blad och kan fotosyntetisera och binda kol på egen hand, vilket inte helparasitiska växter kan. Höskallran stjäl vatten och näring genom att ta sig in i andra växters rötter och ansluta sig till ledningsvävnaden som transporterar vatten och näringsämnen. Till skillnad från många andra parasitiska växter är höskallran inte värdspecifik. Det innebär att den kan parasitera på många olika växter. Höskallran går särskilt hårt åt stora och konkurrenskraftiga gräs. Örter, som ofta är konkurrenssvaga i förhållande till gräs,
har mer välutvecklade försvar mot rotparasiter och klarar sig därför bättre. Det här kan utnyttjas inom naturvård när man vill öka antalet arter i öppna gräsmarker – genom att plantera in höskallror kan man minska dominansen av konkurrenskraftiga gräs och istället gynna konkurrenssvaga och ofta mer ovanliga örter. Man skulle kunna likna höskallran vid en ekosystemingenjör.
På samma sätt som höskallran påverkar värdväxter på olika sätt, påverkar även olika värdväxter höskallran på olika sätt. Det beror bland annat på att värdväxterna har olika bra försvar mot parasiter, men även på att de är olika stora och kraftiga och alltså kan
förse höskallran med olika mängder vatten och näringsämnen. Den här variationen leder till att olika värdväxter har olika, och ofta väldigt specifika, effekter på höskallrans utseende.
Avhandlingens utgångspunkt
Vi vet alltså att höskallran kan öka artrikedomen i öppna gräsmarker, men att den är på tillbakagång i vissa typer av miljöer. Med tanke på att vi också vet att olika värdväxter påverkar höskallrans utseende på olika sätt är det därför viktigt att ta reda på hur olika höstskallran, den äkta höskallran och källmyrsskallran egentligen är, och om grupperna innehåller unik genetisk variation som bör bevaras. Än så länge finns det inga tydliga svar. I min avhandling har jag därför gjort odlingsstudier och molekylärgenetiska studier för att ta reda på hur olika de tre grupperna är, och vilket bevarandevärde de har. Avhandlingen är uppdelad i fyra manus och i den följande delen beskriver jag kortfattat de viktigaste resultaten och slutsatserna av mina studier.
Mina studier
I manus I fokuserar jag på de två huvudunderarterna: höstskallra och äkta höskallra. Jag testar experimentellt om de ser olika ut och blommar vid olika tidpunkter även när de växer i samma miljö och med samma värdväxter. Jag visar att värdväxten har stor påverkan på hur höskallran ser ut och när den börjar blomma; värdväxten påverkar de flesta karaktärerna som används för att skilja på de två underarterna. Växer höskallran på en stor och kraftig värdväxt blir den stor och grenig och ser ut som en höstskallra. Växer höskallran däremot på en liten värdväxt blir den liten och ogrenad och ser ut som en äkta höskallra. Även blomningstiden påverkas av värdväxten.
Trots att höskallrans utseende och blomningstid till största del påverkas av miljö-faktorer, finns det även viss ärftlig variation, men jag visar att den ärftliga variationen är mer komplicerad än vad man skulle kunna tro om man tittar i en svensk flora; vi hittar inte två grupper av höskallror som motsvarar de två underarterna, istället verkar varje höskallra vara anpassad till de specifika miljöförhållandena på platsen som den kommer ifrån. Till exempel verkar närheten till kusten vara viktig för utseendet och blomningstiden.
Resultat från den första studien tyder på att man kanske inte borde skilja på de två huvudunderarterna hos höskallran. Dock kan det finnas molekylärgenetiska skillnader i arvsmassan som motiverar en uppdelning i olika underarter trots att de utseendemässiga skillnaderna är små. Det skulle till exempel kunna vara så att de två underarterna har bildats i olika områden innan de koloniserade Sverige och därför är molekylärgenetiskt olika. I manus II går jag därför vidare och studerar variation i arvsmassan, det vill säga variation i växternas DNA. Utgångspunkten är att de mönster som vi ser i arvsmassan återspeglar släktskapet mellan individer. Jag visar att inte heller skillnader i arvsmassan motiverar en uppdelning i två underarter, och jag konstaterar att om man vill bevara så mycket variation som möjligt hos höskallran så bör man bevara höskallror över ett stort geografiskt område och inte enbart från de två undersökta underarterna.
I manus III går jag vidare och studerar källmyrsskallrorna på Gotland. Precis som i manus I gör jag ett odlingsexperiment, men nu jämför jag källmyrsskallror och vanliga höskallror. Jag visar att källmyrsskallrorna skiljer sig från de vanliga höskallrorna genom att alltid vara rödfärgade. Källmyrsskallrorna är även aningen hårigare och blommar senare än de vanliga höskallrorna. Dessa skillnader kan tolkas som en anpassning till de extrema miljöförhållandena i källmyrarna. Genom att studera variation i arvsmassan konstaterar jag att höskallran förmodligen har anpassats till att växa i källmyrar på två olika platser på Gotland – en gång på norra delen av ön och en gång på mellersta delen. Jag föreslår att källmyrsskallrorna på norra och mellersta Gotland bör ses som två olika bevarandeenheter, eftersom de är molekylärgenetiskt skilda från varandra. I och med att källmyrsskallran är så olik den vanliga höskallran anser jag att den bör behandlas som en egen varietet av höskallra. Jag föreslår också
ett namn, Rhinanthus angustifolius var. gotlandicus.
I manus IV använder jag en annan metod för att studera släktskapet mellan källmyrsskallrorna på Gotland och andra typer av skallror, bland annat en liknande källmyrsskallra som finns på Ösel i Estland. Jag tittar på variationen i delar av arvsmassan som förändras långsammare, och därmed återspeglar vad som har hänt längre tillbaka i tiden. Resultaten från den här studien stöder våra resultat i manus III, och tyder också på att källmyrsskallrorna på Gotland och Ösel har uppkommit separat på de två öarna, förmodligen efter den senaste istiden.
Sammanfattningsvis visar mina studier att man inte bör förhålla sig okritisk till de uppdelningar i inomartstaxa (det vill säga underarter och varieteter) som finns i våra floror. Indelningarna är ofta baserade på observationer ute i naturen och återspeglar därför inte enbart ärftliga skillnader, utan även plastiska skillnader orsakade av
miljön. Studierna visar även att man inte automatiskt bör betrakta inomartstaxa
som bevarandeenheter eftersom de kan uppkomma parallellt på olika platser.
Avdelning/ar
Publiceringsår
2017-02
Språk
Engelska
Fulltext
Dokumenttyp
Doktorsavhandling
Förlag
Lund University, Faculty of Science, Department of Biology
Ämne
- Natural Sciences
Nyckelord
- Ecotype
- Local adaptation
- Phenotypic plasticity
- Parallel evolution
- Geographical structure
- Hemiparasite
- Rhinanthus
Status
Published
Handledare
ISBN/ISSN/Övrigt
- ISBN: 978-91-7753-185-2
- ISBN: 978-91-7753-184-5
Försvarsdatum
24 mars 2017
Försvarstid
09:00
Försvarsplats
Lecture hall “Blå hallen”, Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
Opponent
- Renate A. Wesselingh (Dr.)