Power and Wake Dynamics of Hawkmoth Flight
Författare
Summary, in Swedish
Konsten att flyga har uppstått fyra gånger under evolutionens gång: hos fåglarna, fladdermössen, insekterna och de nu utdöda flygödlorna. En av dessa grupper – insekterna – har varit otroligt framgångsrik: insekter står för ungefär 80% av världens arter. Troligtvis har förmågan att flyga bidragit till deras framgång. Men trots att det finns många fördelar med att kunna flyga – man kan till exempel fly från potentiella fiender som saknar denna förmåga – är det ett väldigt energikrävande sätt att ta sig fram. Denna extra energi hade man annars kunnat lägga på andra viktiga aktiviteter, som exempelvis att producera avkomma, och därför ligger det i flygarens intresse att minimera flyktens energiåtgång. Detta kan djuret till exempel göra genom välja den energimässigt billigaste flyghastigheten. En människa som går gör av med mer energi ju snabbare den rör sig, och bör därför välja att gå väldigt långsamt om den vill spara energi. För ett flygande djur är det annorlunda: här säger fysiken att en medelsnabb hastighet är den minst energikrävande, och att djuret alltså bör välja denna om den vill hålla sig i luften med så liten energiåtgång som möjligt. Att ryttla, det vill säga stå stilla i luften, är däremot energimässigt dyrt; så även att flyga fort. Detta innebär att förhållandet mellan effekt (energi per tidsenhet) och flyghastighet teoretiskt kan beskrivas med en ∪-formad kurva. Inom insektforskningen har man dock länge trott att insekter faktiskt kan ryttla utan att göra av med mer energi än när de flyger medelfort, så att effektkurvan i stället är platt, eller har en J-form. Ett av syftena med denna avhandling har varit att ta reda på hur energiåtgången ser ut för insekter som flyger i olika hastigheter.
I mitt arbete har jag studerat två olika svärmare; tobakssvärmare och större dagsvärmare. Svärmare är ett släkte med nattfjärilar som är kända för sin goda flygförmåga. De lever på nektar som de suger upp med en lång snabel, samtidigt som de ryttlar framför en blomma. I labbet äter de även gärna sockerlösning från konstgjorda blommor, och man kan på så sätt enkelt studera deras flykt genom att placera matstationen framför sin mätutrustning. Jag har gjort experiment i en vindtunnel, och har på så sätt kunnat göra mätningar på både ryttlande och framåtflygande svärmare. I det senare fallet bestäms flyghastigheten av vindtunnelns flödeshastighet, medan djuret flyger på stället. I vindtunneln mäter vi luftens rörelser genom att släppa in mikroskopiska partiklar, och fotografera dessa när de lyses upp i ett laserskikt. Två kameror tar två bildpar i kort följd, och dessa jämförs sedan för att man ska kunna räkna ut hur luften rört sig mellan de två fotograferingsögonblicken. Detta sätt att mäta luftflöde kallas particle image velocimetry (PIV), och ger ett tvådimensionellt vektorfält med hastigheter i tre riktningar. Jag har även använt mig av tomografisk PIV, och har då fått fram hela volymer med flödeshastigheter genom att använda fyra i stället för två kameror, samt ett tjockare laserskikt. Denna nya teknik har gjort att jag har kunnat ta fram väldigt detaljerade bilder av luftflödet som skapats av flygande svärmare – den så kallade vaken. Dessa bilder kan användas för att förstå hur olika delar av vingarna och vingslaget har bidragit till kraftbalansen. Jag har också utvecklat en metod för att räkna ut effekten från hastigheterna som uppmätts ur vaken. Jag har kunnat visa att det för båda mina studiarter är energimässigt billigast att flyga medelfort. Eftersom svärmare är väldigt beroende av att kunna ryttla (mina arter kan inte äta utan hjälp om de inte samtidigt flyger!) är det fascinerande att tänka att det samtidigt är väldigt dyrt för dem att göra detta.
Jag har mätt effekt med PIV, men detta är ett väldigt opraktiskt (och dyrt) tillvägagångssätt för de allra flesta som är intresserade av djurs energikonsumption. Därför är det vanligt att använda sig av aerodynamiska modeller för att i stället räkna ut hur mycket energi djuret borde göra av med. Många av dessa modeller är baserade på flygplansteori, men anpassade efter djur. Dock är det oerhört komplicerat att räkna ut exakt hur flödet rör sig runt flaxande vingar, och därför är de flesta modeller mycket förenklade. Eftersom insekter är väldigt mycket mindre än flygplanen som teorin är baserat på är det osäkert om det är lämpligt att använda dessa modeller för att uppskatta effekt hos insekter. Jag har därför jämfört mina uppmätta värden med modellerade sådana i både framåtflygande tobakssvärmare och ryttlande dagsvärmare. En modell designad för ryttlande insekter visade sig överskatta effekten hos dagsvärmarna i hög grad. Modellerad effekt hos framåt flygande tobakssvärmare låg däremot relativt nära de uppmätta värdena. Detta kan bero på att tobakssvärmare, med ett vingspann på cirka 10 cm, är stora insekter, och därför har en flykt som påminner mer om större djur än dagsvärmaren med sitt mindre än hälften så stora vingspann. En alternativ förklaring är att ryttlingsmodellen helt enkelt inte beskriver effekt hos svärmare särskilt bra.
Förutom att mäta och modellera energiåtgång, har jag utvärderat en metod som ibland används för att studera flygande insekter: att, istället för att låta djuret flyga fritt, fästa dess kropp på exempelvis en pinne. Insekten kan fortfarande flaxa med vingarna mer eller mindre obehindrat, men känner inga accelerationer från kroppen och får synintryck som liknar det den ser när den är stilla. Även om denna metod inte innebär att djuret flyger naturligt är den nödvändig för att kunna studera flykt hos vissa arter som inte är lika lätthanterliga som svärmare. För att undersöka vad metoden kan leda till för potentiella artefakter, lät jag dagsvärmare flyga fritt i vindtunneln, varpå jag fäste dem på en spik och lät dem flyga en andra gång. När svärmarna var fastsatta ändrade de sättet de rörde sina vingar, och hade en energimässigt mindre effektiv flykt. Detta innebär att man bör undvika att använda denna metod om man specifikt är intresserad av att mäta energiåtgång hos insekter.
I mitt arbete har jag studerat två olika svärmare; tobakssvärmare och större dagsvärmare. Svärmare är ett släkte med nattfjärilar som är kända för sin goda flygförmåga. De lever på nektar som de suger upp med en lång snabel, samtidigt som de ryttlar framför en blomma. I labbet äter de även gärna sockerlösning från konstgjorda blommor, och man kan på så sätt enkelt studera deras flykt genom att placera matstationen framför sin mätutrustning. Jag har gjort experiment i en vindtunnel, och har på så sätt kunnat göra mätningar på både ryttlande och framåtflygande svärmare. I det senare fallet bestäms flyghastigheten av vindtunnelns flödeshastighet, medan djuret flyger på stället. I vindtunneln mäter vi luftens rörelser genom att släppa in mikroskopiska partiklar, och fotografera dessa när de lyses upp i ett laserskikt. Två kameror tar två bildpar i kort följd, och dessa jämförs sedan för att man ska kunna räkna ut hur luften rört sig mellan de två fotograferingsögonblicken. Detta sätt att mäta luftflöde kallas particle image velocimetry (PIV), och ger ett tvådimensionellt vektorfält med hastigheter i tre riktningar. Jag har även använt mig av tomografisk PIV, och har då fått fram hela volymer med flödeshastigheter genom att använda fyra i stället för två kameror, samt ett tjockare laserskikt. Denna nya teknik har gjort att jag har kunnat ta fram väldigt detaljerade bilder av luftflödet som skapats av flygande svärmare – den så kallade vaken. Dessa bilder kan användas för att förstå hur olika delar av vingarna och vingslaget har bidragit till kraftbalansen. Jag har också utvecklat en metod för att räkna ut effekten från hastigheterna som uppmätts ur vaken. Jag har kunnat visa att det för båda mina studiarter är energimässigt billigast att flyga medelfort. Eftersom svärmare är väldigt beroende av att kunna ryttla (mina arter kan inte äta utan hjälp om de inte samtidigt flyger!) är det fascinerande att tänka att det samtidigt är väldigt dyrt för dem att göra detta.
Jag har mätt effekt med PIV, men detta är ett väldigt opraktiskt (och dyrt) tillvägagångssätt för de allra flesta som är intresserade av djurs energikonsumption. Därför är det vanligt att använda sig av aerodynamiska modeller för att i stället räkna ut hur mycket energi djuret borde göra av med. Många av dessa modeller är baserade på flygplansteori, men anpassade efter djur. Dock är det oerhört komplicerat att räkna ut exakt hur flödet rör sig runt flaxande vingar, och därför är de flesta modeller mycket förenklade. Eftersom insekter är väldigt mycket mindre än flygplanen som teorin är baserat på är det osäkert om det är lämpligt att använda dessa modeller för att uppskatta effekt hos insekter. Jag har därför jämfört mina uppmätta värden med modellerade sådana i både framåtflygande tobakssvärmare och ryttlande dagsvärmare. En modell designad för ryttlande insekter visade sig överskatta effekten hos dagsvärmarna i hög grad. Modellerad effekt hos framåt flygande tobakssvärmare låg däremot relativt nära de uppmätta värdena. Detta kan bero på att tobakssvärmare, med ett vingspann på cirka 10 cm, är stora insekter, och därför har en flykt som påminner mer om större djur än dagsvärmaren med sitt mindre än hälften så stora vingspann. En alternativ förklaring är att ryttlingsmodellen helt enkelt inte beskriver effekt hos svärmare särskilt bra.
Förutom att mäta och modellera energiåtgång, har jag utvärderat en metod som ibland används för att studera flygande insekter: att, istället för att låta djuret flyga fritt, fästa dess kropp på exempelvis en pinne. Insekten kan fortfarande flaxa med vingarna mer eller mindre obehindrat, men känner inga accelerationer från kroppen och får synintryck som liknar det den ser när den är stilla. Även om denna metod inte innebär att djuret flyger naturligt är den nödvändig för att kunna studera flykt hos vissa arter som inte är lika lätthanterliga som svärmare. För att undersöka vad metoden kan leda till för potentiella artefakter, lät jag dagsvärmare flyga fritt i vindtunneln, varpå jag fäste dem på en spik och lät dem flyga en andra gång. När svärmarna var fastsatta ändrade de sättet de rörde sina vingar, och hade en energimässigt mindre effektiv flykt. Detta innebär att man bör undvika att använda denna metod om man specifikt är intresserad av att mäta energiåtgång hos insekter.
Avdelning/ar
- Evolutionary ecology
Publiceringsår
2019-05-20
Språk
Engelska
Fulltext
- Available as PDF - 14 MB
- Download statistics
Dokumenttyp
Doktorsavhandling
Förlag
Lund University, Faculty of Science
Ämne
- Evolutionary Biology
Nyckelord
- Insect flight
- Aerodynamics
- Wind tunnel
- Particle Image Velocimetry (PIV).
- tomo-PIV
- Power
- Manduca sexta
- Macroglossum stellatarum
- Hawkmoth
Status
Published
Handledare
ISBN/ISSN/Övrigt
- ISBN: 978-91-7895-142-0
- ISBN: 978-91-7895-141-3
Försvarsdatum
17 juni 2019
Försvarstid
09:30
Försvarsplats
Lecture Hall "Blå hallen", Ecology building, Sölvegatan 37, Lund
Opponent
- Stacey Combes (Associate Professor)